地球上最早的生命是什么代谢模式,病毒和蓝藻哪个先来?
分类学是一门综合性学科。生物学的所有分支,从古代形态学到现代分子生物学的新成果,都可以画出来作为分类依据。分类学也有自己的分支,如基于染色体的细胞分类学(或染色体分类学),基于血清反应的血清分类学,基于化学成分的化学分类学等等。动物、植物、细菌作为三大分类体系,各有特点;病毒分类尚未正式采用二项式系统和等级系统。
分类史人类能够识别事物并给它们命名已经有很长时间了。汉初的《尔雅》将动物分为虫、鱼、禽、兽四类:昆虫包括大部分无脊椎动物;鱼类包括鱼类、两栖类、爬行类和其他低等脊椎动物、鲸和虾、蟹、贝类等。鸟就是鸟;野兽是哺乳动物。这是中国古代最早的动物分类,四种名称出现的时间不晚于西周。与林奈的六纲体系(1758)相比,这个分类只少了两个纲(两栖类和蠕虫类)。
古希腊哲学家亚里士多德用性格对比的方法来区分事物,比如把温血动物归为一类,以区别于冷血动物。他按照结构完善的顺序排列动物,给人以自然天梯的概念。
17年底,英国植物学家J. Ray将当时已知的植物种类描述为属和种,他的著作《植物研究新方法》(1682)是C. Linnaeus之前对植物分类最全面的总结。J. Ray还提出了“杂种不育性”作为区分物种的标准。
现代分类学诞生于18世纪,创始人是瑞典植物学家林奈。林奈为分类学解决了两个关键问题:①建立了一个二项式系统,给每个物种取了一个学名,学名由两个拉丁名词组成,第一个代表属名,第二个代表种名。例如,Panthera tigris是老虎的学名,Bombyx mori是蚕的学名。②建立了序要素体系。林奈将自然分为三个领域:植物、动物和矿物。在动物和植物领域下,有四个层次:纲、目、属和种,从而建立了分类的等级系统。每个物种都属于某个分类系统,占有一定的分类位置,可以通过序元素进行检索。一是应用于1753出版的《植物志》和10出版的《自然系统》中的动植物。这两部经典著作标志着现代分类学的诞生。
林奈认为物种不变,他的自然系统没有亲缘关系的概念,其中六个动物类按哺乳动物、鸟类、两栖动物、鱼类、昆虫和蠕虫的顺序排列。J.-B. De Lamarck把这个颠倒的系统纠正过来,列为从低到高的进化系统。他还将动物分为脊椎动物和无脊椎动物,这种方法一直沿用至今。但由于他的进化论观点在当时没有得到认可,所以对分类学的影响不大。直到1859年C.R .达尔文的《物种起源》一书的出版,进化论的思想才在分类学中得以贯彻,并明确了分类学的研究是探索生物之间的亲缘关系,使得分类系统成为一种生物谱系学——系统分类学诞生了。
分类顺序、命名模板法和鉴定分类系统为顺序系统,通常包括7个主要层次:种、属、科、目、纲、门、界。种(种)为基本单位,近缘种属,近缘属科,科属目,目属纲,纲属门,门属界。随着研究的深入,分类层次越来越高,在单位之上和之下可以附加次级单位,如总科、亚纲、总科、亚目、亚目、亚目、总科、亚科等。此外,还可以添加新的单位,如股票、组、家庭、组等。,其中最永久的是科,介于亚科和属之间。林奈晚年承认物种中存在变种。通常物种是有分类的,动物只有亚种单位;植物分为亚种、变种和变型;细菌设立菌种、菌株等单位。
等级系统中列出的每一级单位都有一个学名。表1是两个简化的例子。命名单位——从蚕到动物界,从马尾松到植物界——不再是抽象的单位,而是包含了实际的物种单位分类群。分类的基本程序是将研究对象归入一定的体系和层次,成为一个类单位。所以分类和命名是分不开的。
种属的学名往往附有人名的名称,以示出处,方便查找文献。表中蚕属和蚕蛾学名后的l是Linnaeus、namer和Lamb的缩写..马尾松学名后是Lambert的缩写。通常情况下,除了林奈等少数人外,命名者的名字不应缩写。亚种的命名采用3名制,即在属、种名称后加亚种名称。比如华南虎和东北虎都是虎的亚种。前者的学名是Panthera Tigris Amoyensis Hilz-Heimer,后者是Panthera tigris altaica Temminck。品种的学名也采用3名制,但简称var。拉丁变种varietas加在种名和变种之间。比如中华按蚊的学名,最初被鉴定为赫坎按蚊的一个变种(现已分为独立种),以前是hyrcanes按蚊var。中国对虾。
分类名称要求稳定。一个属或种(包括亚种)只能有一个学名。如果有两个或两个以上,就是“同一个东西,不同的名称”,必须考证最早的学名,舍弃后来的同义词。学名只能用于一个物体(属或种)。如果有两个或两个以上的对象,则为“同名异物”,其中最早命名的对象必须被批准,而其他同名对象将被赋予新的名称。这叫“优先法则”,动植物分类学界都制定了自己的命名规定,所以动物界和植物界不存在同名的问题。例如,Cystiphyllum是褐藻和古生代珊瑚的属名。“优先法”是稳定学名的重要措施。优先权法的起始日期动物为1758,植物为1820,细菌为1980,1。
该法的另一项重要规定是示范法。出版新种(包括新属和亚种)时,必须指定一个标本作为命名模式标本,简称“正模”或模式本。“副模型”是指原描述所依据的其他标本,特别是与正模型同时、同地采集的标本;“匹配模式”是从辅助模式中选择的标本,不同于正常模式。当模板丢失或未定时,可以选择合适的标本作为“新模板”替换正常模板,正常模板一般从原点和原始层位采集。与原型产地相同,后来采集的标本,可以建立为“地面模型”。模式标本是鉴别对照标本。
学名鉴定是获取物种信息的一种手段,即使是以前未知的新物种,只要鉴定了它的分类和隶属关系,就可以预测它的某些特征。分类系统既是一个检索系统,也是一个信息获取系统。许多分类著作,如《基于植物区系调查的动植物》,都是把某个国家或地区的动植物种类作为基础资料来描述的,都是为识别和检索服务的。
物种概念和物种标准物种是指一个动物或植物类群,其所有成员在形态上非常相似,可以认为是一些变异很小的完全相同的生物,并且每个成员都能正常交配,繁殖后代。物种是生物分类和生物繁衍的基本单位。物种的概念反映了时代的思潮。在林奈时代,人们认为物种是不可改变的,同一物种的个体符合同样的“模式”。模式的概念(不同于模式标本),源于古希腊哲学的古老概念,应用于整个分类体系。这个概念假设所有等级系统中的所有类单元都符合一个模式。对于神创论者来说,由各种模式组成的物质的秩序元素,恰恰说明了“造物主”的智慧设计。模式的概念也是一个形态学的概念。所谓格局是指形态格局——物种是由形态相似的个体组成的,同一物种的个体符合相同的形态格局。这是物种的形态学定义和标准。另一个物种标准是杂种不育性。早在林奈之前,J. Ray就明确指出物种是生殖单位,同一物种的个体可以交配繁殖,而杂种是不育的,形成生殖隔离。生殖隔离和模型的概念一样,符合物种不变性的观点,因为它突出了种间的不连续性,忽略了历史的连续性。
林奈时代的物种概念包含两个基本内容:①不变性和②客观存在性。因为是不可改变的,是“上帝”创造的,所以物种当然是客观存在的。种内形态相同,种间生殖隔离是物种不变性的两个标准。达尔文的物种概念与此相反,其基本内容是:①变化,②人为单位。进化论表明物种是可变的,变化的物种否认自身的存在。达尔文在《物种起源》中说:“可见‘物种’一词是为了方便而任意用来表示一群非常相似的个体,它与‘变种’本质上是一样的”。达尔文没有考虑物种的定义,因为既然物种是人工单位,就不可能有客观标准,更谈不上定义。他的进化论证明了物种之间的历史连续性,却忽略了种间不连续性的意义。
物种的变与不变曾经是进化论和神创论斗争的焦点,是一种不可调和的观点。但分类学事实表明,每个物种都有自己的特点,没有两个物种是完全一样的;每个物种都保持一系列祖先特征,这些特征可以确定其界、门、纲、目、科和属的分类地位,并反映其进化历史。整个秩序要素系统中各层次事物之间的特征关系是祖签与新签的对立统一。边界的特征,如细胞壁、叶绿体和光合作用,作为植物特征,是较低边界单位(门、纲、目、科、属和种)的祖先标志;而界限的对比,如植物界与动物界或菌类界的对比,则表现为各行各业的新标志。界下各级单位也是如此,从门到种。
林奈和达尔文的物种概念是个体概念——物种是一群相似的个体。20世纪三四十年代,随着“新系统学”的发展,群的概念得到了强调。物种不是不相关的个体,而是以大小种群单位存在。物种是“种群”群体,种群是物种内部的繁殖单位。目前分类学上流行的物种定义是E. Mayer以种群为单位的定义:“一个物种是由自然种群组成的一个群体,它们之间可以(实际的或潜在的)相互交流和繁殖,但在繁殖上与其他这样的群体相隔离”。定义遵循生殖隔离的标准,突出了群体的概念。作为标准,生殖隔离只适用于有性物种,不适用于无性物种和化石物种。对于无性种和化石种,一般以特征的不连续程度来判断物种的分类。更一般的定义:“物种是生命系统线上的基本不连续点”,可以适用于所有物种。
分类工作的基本内容是区分种和属种,前者是种级和亚种分类,后者是种分类。种群的概念提高了种级分类和亚种分类的层次,其要点是用亚种代替变种。亚种一般指地理亚种,是种群的地理分化,具有一定的区分特征和分布范围。亚种分类反映了物种的分化,突出了物种的空间概念。具有两个或两个以上亚种的物种称为多态,没有亚种的物种称为单倍型。形态相似但生殖隔离的物种称为姐妹种,也称为隐种。分布区域重叠的物种称为同配种,分布不重叠的物种称为异配种。地理亚种都是不同的亚种,交界地区往往有中间类型。
过去,变异一词的用法多种多样,有的指个体变异,有的指群型,含义不明确,因此在动物分类中已被废除。在植物分类中,一般用来区分种群内不连续的变种。生态型是生活在一定生境中,具有一定生态特征的种内类型,常用于植物分类。人工选择的动植物亚种单位称为变种。
由于种内和种间变异的复杂性,分类学家在物种划分上有时会有很大的分歧。物种根据外部形态的相似性和差异性进行分类,称为形态种。由于对各种形态特征重要性的理解不同,被分类的物种因人而异,尤其是分类学家对某些特征的“加权”往往使其比其他特征更重要,从而产生主观偏见。绝大多数古生物物种或化石物种都是基于形态特征,甚至是基于硬组织的形态特征,如贝壳、骨骼等,应该属于形态物种的范畴。植物的各个部分往往作为化石单独保存,一些不属于同一科的生物由于叶和根分别保存,很难建立它们的系统关系。只有由相似形态建立的属才是形态属,如鳞毛蕨属。其单独保存的器官可以构成一个器官属。比如鳞翅目孢子叶的化石叫鳞翅目,孢子叶穗的化石叫鳞叶蕨,基座常叫斯提玛莉亚。
另外,那些强调染色体数目的(如二倍体、多倍体、无融合生殖等。)为基础的物种分类和以外部形态为基础的次级特征称为生物物种。
植物分类有大种和小种:“合并派”主张大种的概念,又称“林奈种”,把物种的范围划分为大种,有时甚至是大种,包括近缘种;“亚类”主张人种的概念,又称“约丹种”,常划分亚种、变种、生态型等。变成物种。动物分类学也有归并和细分两个流派,但没有大种和小种之分。合并派和细分派的存在,说明分类学家对物种标准还缺乏一致的认识。作为一个动物物种,不同物种不能繁殖,但作为一个植物物种,它们可以杂交产生可育后代,如小麦。因此,二倍体往往是物种的代表。
这些都说明物种的概念和定义还没有真正解决。同时,在物种分类上也存在合并与细分之争。比如细分组把猫分成28个属,极端合并组只认一个属。
系统原理和分类方法一个物种或事物,甚至整个植物界和动物界,都有自己的历史。研究系统发育是为了探索物种之间的历史起源,阐明亲缘关系,为分类提供理论依据。虽然分类学有三大流派:综合(进化)分类学、分支系统学和数值分类学,但它们的基本原理有很多相似之处,但各有侧重。系统分类的要求是:① * * *同源。每一个物种都有起源的问题,要求同一系统中的物种或物种必须起源于同一祖先,这样才能体现自然谱系。这叫做建立单系系统,也就是说一个物种起源于一个祖先。多重指的是两个或更多祖先物种的起源。分类学要求建立单一系统,而不是多系统。③分支发展。一个新物种一开始总是少数,理论上应该是一个物种。从这个最初的祖先开始,通过分支发展成许多不同的分支(图1)。系统发育是分支发育的过程,分支关系体现亲缘关系。图1是简化的系统发育树,代表了从A到h的8个物种或事物,A和B的祖先在ⅰ,A和C在ⅱ,A和F在ⅲ。根据这种分支关系,W. Hennig给出了亲缘关系的定义:当物种A和B来自一个共同的祖先,但这个祖先不是物种C的祖先时,A和B的关系比A和C的关系更近,因此* * *和祖先的距离决定了亲缘关系的远近。他指出,所谓单系类群“是一些大的或小的类群,类群内的物种之间的关系比类群外的任何物种之间的关系都要密切。”比如图1中的AB、CD、FG、CDE、FGH、ABCDE都是这样的单系群,而BCDE因为A的存在而不是单系,DE因为C的存在而不是单系,GH因为F的存在而不是单系..这就是亨宁严格的单一系统概念,即分支系统学。③渐进式发展(或渐进式发展)。分支是横向分化,级数是纵向上升,是生物学从低级到高级的发展。分支和级数相辅相成。比如硬骨鱼的一个分支进化成两栖类,两栖类的一个分支进化成爬行类,另一个分支进化成哺乳动物,而鸟类和哺乳动物是分开发展的。所以分支中有分支,分支后又有分支。系统开发是分支层次统一的开发过程(分支层次是相对的,大分支有大层次,小分支有小层次)。
假设图1上的BCDE代表爬行动物的四个分支,A是鸟类的分支。根据阶段递进的观点,鸟类和爬行动物的四个分支的比较代表了一个新的进化阶段,必须将它们划分为一个独立的生物群,以区别于其他四个分支。这是鸟类和爬行动物的传统分类,称为进化分类学。进化分类学派认为这种分类并不违反单基因系统的原则,因为鸟类(A)作为一个单位起源于同一祖先,而爬行动物的四个分支(BCDE)作为另一个单位也起源于同一祖先。
系统图上来自同一个基点的分支称为姐妹组。在图1上,I的A、B分支,II的AB、CDE分支,III的ABCDE、FGH分支都是姊妹组。姐妹团要分在同一个层次。如果A代表鸟类,BCDE代表爬行动物的四个分支,那么A分支应该和B分支在一个层次上,而不是和BCDE分支在一个层次上。
这就是目前系统分类学两大流派的区别:分支系统派以系谱的分支作为衡量亲缘关系的唯一标准;进化分类学派考虑两个标准,谱系分支和进化层次(阶段改进)。分支和层次交替发展,所以在分类工作中,往往会划分出一两个标准,成为两大学派的交汇点。
特征比较是分类的基本方法。所谓对比,就是异同的比较:“异”(差异)是区分物种的基础,“同”(相似)是合并物种的基础。分析分类特征,首先要考虑反映* * *起源的* * *身份特征。但是有同源和非同源的区别。例如,鸟类的翅膀和哺乳动物的前肢是同源器官,可以追溯到相同的祖先,是“同源特征”恒温在动物和鸟类中是一个单独的起源,不是来自同一祖先,而是一种“非同源特征”。系统分类采用同源性状,不取非同源性状。Hennig把同源特征分为祖先特征和祖先特征:祖先特征是来自更早的祖先,在后代中保持不变的特征;血统标志是最近祖先的两个姐妹分支的衍生特征,这在较早的祖先中是看不到的。每一个物种或事物,都是一个祖先标志和祖先标志的马赛克,以* * *同一个祖先标志作为追溯历史渊源的依据,以* * *同一个世系标志作为建立单行的依据。进化分类学派也要求使用同源特征,但不对特征进行分类。他们从同性中探寻相同的祖先,从差异中衡量进化的水平。至于上面提到的鸟类和爬行动物的问题,已知鸟类和鳄鱼是最近的亲戚。分支学派分析,两者具有相同的起源特征(如内鼻孔有次生腭,而其他爬行动物无次生腭),在谱系上是一对姐妹分支,形成单系。而进化分类学派重视的是特征缺口。他们根据鸟类的羽毛、特化前肢、恒温等特点,认为两者差距较大,反映了不同的进化阶段,主张鸟类应与鳄鱼分开,与爬行动物(包括鳄鱼)并列。这就是两个学派在衡量特征上的区别,也就是谱系分支和进化水平的区别。
分类特征反映的是进化史,系统分类需要从历史的角度来衡量特征的价值。然而,在特征测量中经常存在差异。关注这个或那个特征,就会导致不同的分类。在某些情况下,由于很难区分同源和非同源,度量会陷入循环论,比如* * *的特征反映了* *的祖先,而* * *的祖先产生了* * *的特征。基于这些情况,为了促进分类的稳定性和可重复性,数量分类学提倡“整体相似”的观点,其方法是:采用大量可以用数字表示的特征,编码成符号,利用计算机。求相似系数,做个分类。数量分类不首先考虑亲缘关系,但结果在很多情况下与传统分类相似。
生命现象的方方面面都可以为分类提供特征,最常用的是形态学,尤其是外部形态学。但目前越来越重视生理、生化和遗传特征,如DNA含量比较、蛋白质组成分析、染色体祖先分析、植物化学组成、动物交配行为等。如果蟋蟀以鸣声为特征,则不能通过形态特征区分的相关物种可以被识别。
生物的边界分类法林奈把生物分为两类:固定的植物和活动的动物。两百多年来,随着科学的发展,人们逐渐发现这种两世界体系存在很多问题,但直到50年代,仍被一般教科所沿用,基本保持不变。
最初的问题来自中间类型。比如眼虫,一种眼虫,一种眼虫,结合了动植物世界的双重特性,不仅有进行光合作用的叶绿体,还能移动和摄取食物。植物学家将它们归类为藻类,称为裸子植物;动物学家将它们列为原生动物,称为眼虫。中间型是进化的证据,但却成了分类的难题。为了解决这个问题,早在65438+60年代就有人建议建立一个由低等生物组成的第三世界,命名为原生生物,包括细菌、藻类、真菌和原生动物。这种三界制解决了动物和植物的界限难以区分的问题,但没有被接受。是100年后才流行了一段时间,被很多教材采用。
生命的历史经历了几个重要的阶段。最初的生活应该是无细胞的生活。当然,在细胞出现之前必须有一个“无细胞”或“前细胞”阶段。病毒是一种无细胞生物,但其起源,是原始的还是次生的,尚无定论。从无细胞到有细胞是生物发展的第二个重要阶段。早期细胞是原核细胞,早期生物称为原核生物(细菌、蓝藻)。原核细胞结构简单,没有核膜,没有复杂的细胞器。从原核生物到真核生物是生物发展的第三个重要阶段。真核细胞有核膜,整个细胞分为细胞核和细胞质两部分:细胞核有复杂的染色体装置,成为遗传中心;细胞质具有复杂的细胞器结构,成为代谢中心。由核质分化而来的真核细胞比原核细胞具有高得多的体水平。从单细胞真核生物到多细胞生物是生命史上的第四个重要阶段。随着多细胞图形的出现,发展出复杂的组织结构和器官系统,最终产生了高级被子植物和哺乳动物。
植物、真菌和动物构成了生态系统的三个环节。绿色植物(真核生物和原核生物)是自然界中的自养生物和生产者。它们利用叶绿素进行光合作用,将无机物合成有机养分,供给自身和异养生物。真菌(细菌和真菌)是异养生物(自养细菌除外),是自然界的分解者。它们从植物中获取食物,将有机食物分解成无机物,反过来为植物提供原料。动物也是异养生物,它们是消费者,是地球上最后一种生物。即使没有动物,植物和真菌依然可以存在,因为它们在自然物质循环中已经有了两个基本环节,并在循环中完成合成和分解的统一。然而,如果没有动物,生物界不可能如此丰富多彩,更不用说产生人类了。植物、真菌和动物代表了生物进化的三条路线或三个方向。
以上是目前对生物进化阶段和方向的认识,是现代世界分类的基础。目前,最流行的分类是五边界系统。
五界系统反映了生物进化的三个阶段和多细胞阶段的三个分支,有纵向和横向的分类。它不包括非细胞形式的病毒,也许是因为病毒系统的状态未知。它的原生动物世界是复杂的,包括除红藻、褐藻、绿藻以外的所有原生动物和其他真核藻类,包括不同的动物和植物。许多学者认为,没有必要建立原生动物王国,而是将藻类和原生动物分别归入植物界和动物界,从而成为一个相对紧凑的四界体系。相反,还有很多人主张把原生动物世界扩大到包括真菌,成为另一个四界体系。
本卷采用六边界系统。因为任何生物系统都应该包含病毒(甚至是类似的病毒)。病毒是非细胞生物,但它们不一定代表生命的前细胞阶段。六界分类系统,病毒界和细菌界之间有个问号;因为如果病毒是一种原始生物,那么细菌作为早期的原核生物,很可能起源于“原病毒”。最早的原核生物化石记录,包括细菌和蓝藻,是在30多亿年前的地层中发现的;最早的真核生物记录,包括小球藻和小球藻,发现于14 ~ 15亿年前的地层。
自养生产者蓝藻和异养分解者细菌是原核时代的两个生态环节,就像植物、真菌和动物是真核生物中的三个生态环节一样。这五种生物,基于其重要的时空地位,应该都是独立的边界,与病毒一起,整合成一个六边界分类体系。
蓝藻显然起源于细菌,是细菌的一个分支;真核生物很可能起源于原核蓝细菌,蓝细菌的一个分支(见细胞起源)。从真核生物到真菌和动物(图2)。一般来说,植物细胞有细胞壁和叶绿体,真菌细胞有细胞壁没有叶绿体,动物细胞没有细胞壁没有叶绿体。原核蓝细菌和裸藻门,动植物的中间类型,在植物界被划分为蓝藻门和裸藻门。介于真菌和动物之间的中间类型粘菌,以及真菌和藻类所生的地衣,如果属于真菌界,可以成为四界体系。