栽培果树的起源是什么?
世界上栽培果树的起源远在原始农业诞生之前,野生植物的果实已经成为人类食物的主要部分。石器时代人类食用的野果种类非常复杂。但大部分后来都没有发展成栽培果树。栽培植物的出现始于收集可食用的果实和种子。
大多数重要的果树早在史前时代就已经被种植了。很难追溯它们是如何从野生驯化成栽培果树的确切过程。由于多年生木本植物难以集体控制,其栽培起源无疑比1 ~ 2年生草本植物要晚得多。所以野果虽然很早就被人类食用和利用,但后来才成为栽培植物。
栽培果树的生产来源于采集野生→经营野生→栽培驯化的过程。很多果树原产地的模式都是类似的,在一些偏远山区也能看到。高加索、西亚和天山山区的山区居民将林地变成麦田,当树木和灌木被挖走后,质量更好的梨、苹果和樱桃李被保留在原地。有证据表明,葡萄最早是被围在人们的住处并加以保护的,这使它们爬上了树,并最终发展成为栽培的果树。这可以算是果树栽培的原始状态。由于发展不平衡,一些果树仍处于采集野生或管理野生的阶段,如非洲的椰子仍大多处于半野生状态。许多坚果果树也是如此。中国长白山地区的葡萄酒酿造业,美国缅因州的蔓越莓企业,甚至上世纪70年代在中国引起关注的猕猴桃加工业,其原料大多来自野生果树。
考古证据表明,最早的果树是无花果、枣、橄榄和葡萄。青铜和石器时代的巴勒斯坦(约公元前3700 ~ 3500年)和美索不达米亚(约公元前4000年)出现了橄榄和椰枣种植的确凿证据。无花果在新石器时代晚期被种植,葡萄在青铜时代早期被种植。作为食物生产的补充,它们的果实开始出现在早期遗迹中。这些栽培起源早的果树都有一个共同的特点,就是容易无性繁殖。认为石榴的栽培起源不会晚于上述品种。后来香蕉、芒果和柑橘,以及包括扁桃在内的一些李树相继被驯化栽培。实际上,由于无融合生殖和无性繁殖,柑橘、芒果等少数热带果树应该更容易进入栽培果树行列。因为植物遗骸在温暖潮湿的气候中比在干燥的环境中更不容易保存,所以柑橘、丰富和死亡的水果和鳄梨比橄榄、无花果、枣和葡萄能获得的物理证据少得多。大部分资料认为原柑大部分起源于中国,也有认为起源于印度和缅甸。其栽培起源不迟于公元前2000年。中国最早栽培柚、橙、柑。相关的枳壳也早已为人所知,并被用作柑橘的重要根茎。
李属好像是靠种子培育出来的。桃的野生种在中国西部很丰富,从公元前2000年就开始栽培了。二倍体桃和杏可能是在中国西部环境中发展起来的自交结实系统。而杂合度高、自交不亲和的扁桃开始栽培的时间更早(公元前3000年)。虽然对苹果和梨进行了详细的研究,但它们的栽培起源还不够清楚。核果类果树的栽培起源依赖于嫁接,尤其是原位嫁接,使其有充分的机会与野生种自然杂交。野生苹果和梨广泛分布在欧洲和亚洲,所以普通苹果和西洋梨不仅有原始祖先,还有其他物种,所以栽培起源比较复杂。起源于中国北方和东西伯利亚的东方梨野生种进入栽培较早,主要是起源于中国的秋子梨和沙梨。
坚果果树的栽培起源相对较晚。虽然在新石器时代和青铜时代的遗物中发现了许多坚果,但它们真正被驯化的时间较晚。人们似乎偏爱能提早开花结果的品种,如无花果、葡萄、石榴、杏仁和桃子。香蕉和菠萝的生长周期也很短。但是幼苗树的童年比较长,尤其是大部分坚果。榛子是我国最早的果树之一,但一直没有得到很大的改良和发展。除了杏仁,其他坚果都是如此。
少数果树的种植起源很晚。例如,覆盆子和醋栗的种植起源于16世纪的欧洲。菠萝和草莓的种植起源于18世纪的欧洲。越桔和猕猴桃直到20世纪才在美国和新西兰种植和生产。一些果树在从其他地区引进类似果树屡遭失败后被驯化。比如原产于美国的美国葡萄和美国李,是在从欧洲引进欧洲葡萄和西梅失败后才引起关注的,所以它们的栽培起源较晚。
栽培植物起源中心理论
起初,人们对栽培植物起源的想法很简单,认为都是上帝创造的。19世纪以前,大多数植物的起源并不清楚。19世纪下半叶,瑞士植物学家Alphonse De Candolle首先提到了栽培植物的起源,并在《栽培植物考证》(1882)一书中总结了前人的文献,用各种证据追溯了栽培植物的起源,突破了栽培植物起源不明的观点,认为栽培植物都有起源,并在书中对栽培植物进行了论述。当代的C.R .达尔文广泛地研究了动物和植物在各个方面的进化,并得出结论,在选定的条件下发生了巨大的变化。他用极其丰富的材料证明了有生命的自然界有自己发生发展的历史,证明了植物的进化是有规律的,证明了野生植物是非常贫瘠的,证明了许多植物由于栽培而发生了深刻的变化。达尔文主义拓宽了人们的视野,为人类改造植物提供了理论基础。在《植物杂种研究》(1865)一书中,G.J .孟德尔认为栽培植物最能清楚地告诉人们遗传和变异的本质。当生活环境发生变化时,种类会发生变化,物种会有适应新环境的能力,但环境变化并不是变异的唯一原因。栽培植物是不同杂交系的成员。孟德尔把栽培植物的发展,像野生植物一样,归因于它们杂交和选择的特殊条件。
苏联学者瓦维洛夫(николайивановичвавил)从1923年到1931年,他组织了一支探险队,在全世界约60个国家进行了大规模的考察。收集了许多经济植物,综合分析了调查数据,做了一系列科学实验,发表了《育种的植物地理基础》(1935)等论文。提出了栽培植物起源中心理论。指出了600多种主要栽培植物的起源,包括农作物、蔬菜、果树等相关植物,总结了品种多样性的地理分布规律,成为品种资源工作的重要理论依据。
世界栽培植物的起源中心
还有基因中心,进化中心或者多样性中心。瓦维洛夫比德坎多对原始栽培植物的实际面积有更清楚的了解。定向工作完成,首次绘制了世界栽培植物起源中心草图。他发现一个植物物种最多样化的区域是它的起源中心。许多不同且不相关的分类群的起源中心往往是相同或重叠的,发现世界上栽培植物的起源中心相对较少且较大。这些中心基本上提供了世界上所有重要的农作物。
瓦维洛夫栽培植物的世界起源中心几经修改,最后提出了八大中心,分为八个区域和三个亚区域(图1)。他们是(1)中国中心。世界上最大的农业发源地和栽培植物的起源中心。它覆盖了中国中西部的山区和邻近的低地。除了谷类、荞麦、大豆、各种豆类以及块根和块茎作物之外,还有大量的栽培植物。果树,梨,苹果,李子都被称为最富有的。许多柑橘类果树也起源于此。在培育植物和植物属的巨大潜力方面,它超过了其他中心。(2)印度中心。不包括旁遮普和印度西北部的其他省份,但包括缅甸。重要性在各大中心中排名第二。它是水稻、甘蔗、大量豆类和许多热带果树如芒果和柑橘的故乡。465405印度-马来亚中心。支那,马来半岛,爪哇,加里曼丹,苏门答腊和菲律宾群岛。生产一些重要的热带香料。原产于这个地区的热带果树包括香蕉和一些橙子、椰子和橄榄。热带植物资源丰富的东南亚尚未得到充分开发。③中亚中心。对于印度北部,阿富汗、苏联的塔吉克斯坦和乌兹别克斯坦的全部以及西天山山脉。范围不大,植物种类也很少。除了大量的小麦品种外,这里还是一些豆类和麻类作物的发源地,也是阿月浑子、杏、梨、杏仁、核桃等果树的起源中心。④近东中心。即西亚,包括小亚细亚内陆,外高加索全部,伊朗和土库曼高地。小麦、黑麦和重要饲草的原产地,也是瓜类的宝库。西亚也聚集了丰富的西方果树资源,是葡萄、梨、西方樱桃、核桃、榅桲、杏仁、无花果的故乡⑤地中海中心。包括叙利亚、巴勒斯坦、小亚细亚西部和南部、希腊、意大利和非洲东北部。有一系列特别栽培的植物。它以生产特殊作物而闻名,如卷心菜、黑芥菜、莴苣、芦笋、薰衣草、啤酒花和月桂。它也是甜菜的发源地。唯一起源于这个中心的果树是橄榄和角豆树。⑥阿比西尼亚中心。适用于埃塞俄比亚、厄立特里亚、索马里等高原山区。虽然栽培植物总数不多,但小麦的品种数量惊人,也是大麦、咖啡、红花的发源地。但是这里没有本地的果树。⑦墨西哥-中美洲中心。它还包括安的列斯群岛。它是玉米、芸豆、可可和红薯的故乡。陆地棉起源于墨西哥南部。热带果树中的菠萝、牛油果、腰果、番石榴、木瓜都起源于此。8南美中心。秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚。有大量的野生植物资源几乎没有被人类接触过。土豆、烟草、西红柿和木薯都原产于南美洲。原来的果树是木瓜和百香果。465405智利中心。补充南美中心。果树上有智利草莓。巴西中部-巴拉圭约有4万种种子植物,主要有花生、三叶草胶和马代查。果树包括菠萝、腰果和樱桃。
图1起源理论的基本概念及其发展瓦维洛夫关于栽培植物起源中心的理论可以概括为:①栽培植物在世界某些地方有一些变异。一个物种的大多数品种和类型集中的地方,就是这个物种的起源中心。中心的每个品种往往有大量的显性等位基因;隐性基因分布在中心边缘和隔离区。②有些栽培植物起源于几个地区,即有几个起源中心。次级中心也可以围绕初级中心发育,即由隐性等位基因控制的新的多样性区域。二级中心将发展特殊类型的栽培植物。栽培的植物从中心向外扩散后,可能会在其他地方再次积累更多的变异。通常是两个或两个以上物种杂交后自然和人工选择造成的。栽培植物的发源地是其一级中心,变异和积累发生的地方是其二级中心。这两者可以根据显性基因的数量来区分。比如桃子的一级中心在中国,二级中心是伊朗、中亚、意大利、西班牙、美国。③栽培植物起源中心包含栽培植物的种类和变种。这些中心都在山里。栽培植物开始发育的最重要地区是在20 N至45 N之间..它们往往与大山脉的一般走向相吻合。往往被沙漠、海洋或山脉隔绝,这也产生了独立的植物群和人的独立发展。它们之间的相互作用产生了独立的农业文化。④大多数栽培植物起源于世界东方,尤其是中国和印度。这两个国家提供了几乎一半的栽培植物。其次是西亚和地中海。中欧、北欧、北美的原厂相对较差。⑤栽培植物有其品种多样性的地理分布规律。例如,从喜马拉雅山到地中海,可以发现农作物的种子和果实往往会变得越来越大。然而,所有生长在也门,阿拉伯山区的植物都有早熟的类型。再比如,不同地域人群对疾病的抵抗力不同。其他生物学上的差异,如自花授粉、异花授粉、无融合生殖和多倍体倾向,也是不同的。育种者必须考虑物种的植物地理特征,以便找到最有价值的种质资源加以利用。栽培植物起源中心的发现对植物引种驯化和遗传育种家探索原始材料有很大的用处。
后来,学者们在西半球的一些作物中表现出大量的变化,如腰果、南瓜和玉米,以至于次生变异中心经常会与初生中心混淆。J.R .哈兰认为多样性中心主要是由于在这些地区几个极其活跃的进化力量所起的作用。伯基尔(I.H.Burkill)指出,瓦维洛夫理论的弱点在于,所有证据都取自植物,而没有询问培育它们的人。不同的小气候在山区人口密集,增加了变异体存活的机会,植物种类也确实比平原丰富。那里有用的和没用的植物有同样的机会,是有经验的育种者探索新类型的地方,而不是栽培植物的可靠起源中心。在山脉边缘培育栽培植物比在中部容易。他强调自然隔离的重要性。人们在自然隔离下改良橄榄,这是在本属其他物种的分布范围之外。枣也出现在劣等种枣的边缘之外。无花果在榕树分布的边缘。原产地只有忙果一个品种,其他次等品种集中在马来亚。椰子的产地也与其他种类的椰子相差甚远。
瓦维洛夫的起源中心都在山区,这是有道理的,但也值得考虑的是,他们已经形成了世界农业。历史表明,最早的农业出现在河岸。因为农业的出现,除了培育植物,还需要其他条件,而这些条件在偏僻的山区并不完全具备。
此后,很多人研究瓦维洛夫的理论,对一些作物的栽培起源做了一些修正,但整个体系并没有改变。根据染色体分析,C.D .达林顿将栽培植物的起源划分为9个区和6个亚区,除了增加了欧洲和北美两个亚区外,与瓦维洛夫的划分基本一致。由于在瓦维洛夫起源中心之外发现了一些作物,鲁科夫斯基(пмуковскии)在1970年提出了大基因中心的思想,扩大了起源中心的概念,增加了澳大利亚。
图2世界主要栽培中心的果树原产地
65438年至0975年,A.G.Zeven和Rukovsky合编的《栽培植物及其进化中心词典》总结了众多学者对栽培植物起源的研究成果。根据Rukowski的分类,栽培植物及其近缘种分别列入***167科和2297种。1982修订版由文琪和J.M.J.de Wet主编,更名为《栽培植物及其进化区词典》,收录173科2489种,其中南美洲和中美洲增加最多。虽然收集到的物种还远不完整,但可以看到起源于各大中心的果树种质资源概况。各大中心的果树类型如下:①中日中心。有红肉苹果、黄荆、湖北海棠、西府海棠、三叶海棠、山楂、沙梨、白梨、秋子梨、李杜梨、豆荚梨、褐梨、山楂、湖北山楂、木瓜、桃、山桃、甘肃桃、核桃、李子、杏、乌苏里梅、杏等。半夏、胡颓子、牛奶子、猕猴桃、软枣猕猴桃、猕猴桃枣、山茶、红茶藨子、乌苏茶藨子、刺莓、多花树莓、牡荆、刺荆、板栗、日本栗、银杏、山核桃和核桃楸。(2)印度支那——印度尼西亚中心。有柚子、柠檬、酸橙、酸橙等8种柑橘,3种香蕉,5种面包果、菠萝,8种椰子、槟榔、芒种柿子,2种红毛丹,3种芒果,3种榴莲,2种杨桃,4种橄榄和橄榄,杜英、李树、莲心。③澳大利亚中心。有沙橙,澳洲坚果,澳洲香蕉等等。(4)印度斯坦中心。有芒果、菠萝、桂橙、印度黄皮、芒吉柿、印度木乃、印度木菠萝、乌梅桃等。⑤中亚中心。有五种森林苹果,赛维苹果,中亚梨,樱桃李子,意大利山楂,核桃,开心果,欧洲葡萄,六种杏仁,沙枣,黑桑葚,布卡拉草莓。⑥近东中心。有2种苹果,4种梨,榅桲,欧洲山楂,欧洲李子,樱桃李,黑刺李,欧洲甜樱桃,欧洲酸樱桃,欧洲葡萄,石榴,无花果,杏仁,欧洲板栗,欧洲榛子,欧亚山茱萸等。⑦地中海中心。有橄榄、欧洲葡萄、榛子、角豆树等等。⑻非洲中心。有椰枣、樱桃橙、非洲星苹果、牛油树等6种。⑨欧洲-西伯利亚中心。西伯利亚苹果有四种,鹅掌楸、黄荆、西洋梨、草莓、黑樱桃、西伯利亚杏、草原樱桃、西伯利亚醋栗、粗壮茶藨子、黑树莓、兴安茶藨子、悬钩子、花楸等。参加南美中心。有腰果、菠萝2种、木瓜3种、智利草莓、樱桃3种、石榴、蛋黄3种、金虎尾2种、百香果10种、酸枣、酸枣、覆盆子3种、伪情人木2种。⑾中美洲和墨西哥中心。番荔枝7种、阿月浑子2种、木瓜3种、山核桃、杨桃、碧如蛋黄、刺梨仙人掌、牛油果2种、番石榴4种。⑿北美中心。山核桃2种,美国李2种,柿子、黑胡桃、美国李6种,草莓、醋栗5种,蓝莓3种,美国葡萄7种。
中国栽培果树的原产地
中国水果栽培历史悠久。根据《诗经》、《夏》等古代文献和现代考古发掘,原产于中国的桃、李、杏、李、梨、栗、枣、榛等果树的栽培起源至少在3000年前。除上述落叶果树外,在《龚宇》、《山海经》、《庄子》等古籍中也有柑橘、柚子等南方常绿果树的记载。除柠檬等少数几种柑橘外,大部分最早在中国驯化栽培,已有3000多年的历史。龙眼、荔枝、橄榄、枇杷、杨梅等果树都有3000年左右的悠久历史。但是,对于原产于中国的各种果树的栽培起源还缺乏系统的研究。瓦维洛夫曾经指出,在中国、小亚细亚和伊朗的果树上可能会有重大发现。现在已经引起了相关学者的关注,工作正在逐步开展。根据前人的研究,起源于中国的果树可分为三个起源中心:①黄河流域和西北、东北地区。原果树主要有:桃、山桃、甘肃桃、光核桃、新疆桃、东北杏、西伯利亚杏、杏李、乌苏里李、乌梅、白梨、秋子梨、李杜梨、木里梨、棕梨、新疆梨、杏叶梨、河北梨、沙果梨、猕猴桃、红肉苹果、西府海棠等。山葡萄、软枣猕猴桃、桑树、笃斯越桔、大枣、大枣、枳椇、沙枣、板栗、榛子、核桃楸、华山松、三叶木通等。②长江流域。主要有梅子、李、中国樱桃、李、梨、梨、川梨、豆梨、湖北海棠、野生山楂、猴山楂、刺葡萄、中华猕猴桃、美味猕猴桃、毛果猕猴桃、阔叶猕猴桃、柿子、油柿、帝王、榛子、香榧、银杏、李茂、锥栗等。③南部地区(包括西南、中南、东南)。主要有云南梨、丽江荆条、沧江海棠、台湾省林、尖嘴林、锡金海棠、小金海棠、云南山楂、刺梨(缫丝花)、台湾大枣、台湾猕猴桃、台湾猕猴桃、柑橘香橼、佛手、46707柠檬、甜橙、酸。
一些种类的野生种,如猕猴桃、悬钩子、茶藨子、花楸、栲等。的起源跨越两个地带,甚至遍布全国,在山区几乎无处不在。还有一些品种,如软枣猕猴桃、罗汉果,是三地野生的。
栽培果树起源的研究进展
自从栽培植物起源中心理论出现以来,这方面的研究不断丰富。这些中心发现的作物和蔬菜种质资源已在世界范围内广泛用于植物引种驯化和品种改良。然而,世界范围内对植物种质资源的系统研究才刚刚开始。虽然小麦、大麦、豆类等一些作物的自然资源已基本探明,但对果树的研究还不够,对各种果树的起源和发育过程知之甚少。自20世纪50年代以来,对各种栽培果树起源中心、野生近缘种和栽培种的起源、分布和演化的研究逐渐深入。芒果、菠萝、鳄梨和其他果树已被进一步研究,有些深入到进化地理学,如香蕉和椰子。但情况也大不相同。有些果树的祖先只是自然分布在非常有限的地区;另一部分果树分布在广阔的地区。比如桃的祖先主要局限在中国西部,而苹果属和梨属的野生种则是从欧洲的巴尔干半岛经高加索、土耳其斯坦、阿尔泰山和西伯利亚分布到中国。它们的栽培物种的可能祖先的数量也各不相同。例如,20多种相互可育的苹果属植物起源于欧洲和亚洲,约10种起源于北美。然而,只有四种野生桃可以被视为其祖先。
和其他作物一样,果树的初生中心当然重要,次生中心现在被认为不可忽视。比如波兰从中国桃的初级中心和气候恶劣的东北引进了桃种子。前者在-33℃下全部冻死,后者却能存活。苏联发现西伯利亚苹果品种耐寒,休眠期短。相反,来自高加索地区的品种休眠期长,耐寒性差。生长在安纳托利亚高原中部的土耳其杏和杏仁明显比生长在西部和西南沿海地区的更耐寒,需要更高程度的冷冻。这些都表明栽培果树次生中心潜在的种质资源价值不亚于其初生中心。因此,栽培果树起源的研究任务仍然十分艰巨。目前发展也不平衡。关于欧洲、西南亚和埃及,可以看到一个大概的轮廓;中亚、印度次大陆和东亚的考古发现仍然不足。中国在该领域的研究开始受到关注。对原产于中国的柑橘、荔枝、枇杷等果树进行了初步探索。虽然一些果树的栽培起源在很多方面存在争议,但借助考古学、古代文学、语言学、形态学、细胞学、遗传学等手段,可以调查它们的真实图像。20世纪末孢粉学、同工酶分析和核型分析的发展为研究提供了更多的条件。
栽培品种
根据人类需求选择的具有一定经济价值的作物类群。它是一个栽培的植物类群,可以通过一些形态、生理、细胞学或其他特征清楚地区分。一般来说,它们在有性或无性繁殖后都能保持其特征。果树品种是人类为满足不同需求而创造的农业生产资料。果树栽培品种必须具备以下基本特征:①同一品种内个体间的遗传性状相对稳定,如植物学特征、生物学特征、果实性状等。②具有一定的经济价值,产量、质量或其他方面符合人类的要求。③能适应一定的自然条件和培养条件,在适宜的条件下,能充分发挥这一群体固有的特点和价值。果树的品种通常指果树的地上部分,即接穗品种。果树地下部分的砧木一般采用野生种或半野生种,仅称为型。对于大多数无性系果树来说,同一品种实际上起源于单个实生苗或一个芽发生变化的无性系群体,品种内个体的表型具有高度一致性,称为无性系品种。有些种子繁殖的果树主要性状相似,但基因型与原亲本不同,所以是一个混合群体,属于有性品种。果树栽培品种按来源可分为地方品种和育成品种。地方品种,又称农家品种,是在长期的果树生产中,经过人工和自然选择而形成的。因此,它们对当地自然条件的适应性强,对不良环境的抗性强,往往是育种的良好种质资源。品种是指通过各种育种方式,经过严格的培育、鉴定和选择而创造的新品种。由于育种目标明确,这些品种具有许多优良性状。人工杂交育成的新品种称为杂交品种。虽然在自然环境下自然杂交形成的品种也是杂交品种,但其亲本往往不明,所以称为自然杂交品种或偶然苗。由果树芽条选择发展而来的品种,称为芽变品种。
栽培品种不同于植物学上的品种。根据国际植物命名法规,品种都是拉丁文,而栽培品种一般用现代语言命名,首字母大写。根据1955国际栽培植物命名委员会的决议,栽培植物的命名分为三个层次,即属名、种名和栽培品种名。在栽培品种的名称前加上cv的缩写。(品种)或使用单引号。如柑橘。巴伦西亚,或“巴伦西亚”。