高尔基体分别在动物细胞和植物细胞中起什么作用?

高尔基体(Golgi complex)又称高尔基复合体、高尔基体。它是真核细胞内膜系统的组成部分之一。它最早是由意大利细胞学家卡米洛·高尔基在1898年用硝酸银染色法在神经细胞中发现的。它是由光罩组成的囊泡系统,由三个基本成分组成:平膜囊泡、大囊泡和小囊泡。

高尔基体(Golgi apparatus,Golgi bodies)是由许多扁平小泡组成的细胞器,以分泌为主要功能。也称为高尔基体或高尔基复合体;在高等植物细胞中,它被称为分散的高尔基体。最早发现是在1855和1898年,意大利神经学家和组织学家卡米洛·高尔基(1844-1926)在光学显微镜下观察到银盐染色的猫头鹰神经细胞中有清晰的结构,因此将其命名为高尔基体。因为这种细胞器的折射率非常接近细胞质基质,所以在活细胞中不容易看到。高尔基体从被发现到现在已经有100多年的历史了,超过一半的时间都在争论高尔基体的形状,甚至是否真的存在。细胞学家给它起了几十个不同的名字,很多人认为高尔基体是固定和染色造成的人工产物。直到20世纪50年代,人们才利用电子显微镜清楚地看到它的亚显微结构。它不仅存在于动植物细胞中,也存在于原生动物和真菌细胞中。

高尔基体是由几个扁平小泡堆积而成的极性很强的细胞器。常分布于内质网和细胞膜之间,呈弓形或半球形。面向内质网的凸面称为形成面或顺式面。面向质膜的凹面称为成熟面或反面。两侧有一些或大或小的运输囊泡。高尔基体通常分布在极性细胞分泌端的细胞质中。因为它看起来非常像滑面内质网,所以一些科学家认为它是由滑面内质网进化而来的。

扁平胶囊的直径为65438±0 μm,由单层膜组成,厚度为6~7nm。中间形成一个空腔,外围多为泡状。四到八个扁囊放在一起,有的藻类可达一二十个,构成高尔基体的主体,称为高尔基堆。

高尔基膜含有约60%的蛋白质和40%的脂质,部分蛋白质成分与内质网相同。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于内质网和质膜之间,中性脂主要有胆固醇、胆固醇酯和甘油三酯。高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶。

高尔基体由两种膜结构组成,即扁平膜泡和大小不同的囊泡。它的表面看起来非常像滑面内质网。扁平囊是高尔基体最具特征的结构成分。在一般的动植物细胞中,3 ~ 7层平面膜重叠,略呈拱形。弓形泡的凸面称为形成面,或未成熟面;凹面称为分泌面,或成熟面。小液泡散布在扁平的膜囊周围,大多集中在形成面附近。一般认为,囊泡是由邻接高尔基体的内质网以出芽方式形成的,起着将物质从内质网运输到高尔基体的作用。粗面内质网腔内的蛋白质通过出芽小泡运输到高尔基体,然后从形成面到成熟面逐步加工。较大的液泡是由平膜囊的末端或分泌面局部膨胀后破裂形成的。这种液泡也称为分泌小泡,因为它含有扁平膜囊的分泌物。分泌小泡逐渐向细胞表面移动,与细胞质膜融合,然后破裂,内容物排出。不同细胞中高尔基体的数量和发育不仅取决于细胞类型和分化程度,还取决于细胞的生理状态。高尔基体的主要功能是对内质网合成的蛋白质进行加工、分类和包装,然后送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。

高尔基体是细胞分泌物(如蛋白质)最终加工包装的地方。内质网发出的小泡与高尔基膜融合,内容物被送入高尔基体腔,新合成的蛋白肽链在此继续被修饰和包装。高尔基还合成了一些胞外多糖和修饰细胞膜的材料。

蛋白质糖基化

N-连接糖链合成始于内质网,止于高尔基体。内质网中形成的糖蛋白具有相似的糖链。从顺式表面进入高尔基体后,在膜间转运过程中发生了一系列有序的加工和修饰。原有糖链中的大部分甘露糖被去除,但不同类型的糖分子被各种糖基转移酶依次加入,形成不同结构的寡糖链。糖蛋白的空间结构决定了它能与哪种糖基转移酶结合,并进行特定的糖基化修饰。

许多糖蛋白既有N-连接的糖链又有O-连接的糖链。O-连接的糖基化在高尔基体中进行。通常一个连接的糖单元是N-乙酰半乳糖,连接的位点是Ser、Thr、Hyp的OH基,然后糖基一个接一个转移到它上面,形成寡糖链。糖供体也是核苷糖,如UDP-半乳糖。由于糖基化,不同的蛋白质被不同地标记,改变了多肽的构象,增加了蛋白质的稳定性。

一个或多个氨基多糖链也可以通过高尔基体上的木糖连接到核心蛋白的丝氨酸残基上,形成蛋白聚糖。这些蛋白质中的一些分泌到细胞外形成细胞外基质或粘液层,而另一些则锚定在膜上。

细胞中蛋白质的合成始于细胞核中基因组DNA的信使RNA(mRNA)的转录和合成。mRNA穿过细胞核到达细胞核外,蛋白质在内质网(ER)上合成。这时候蛋白质就会以囊泡的形式脱离内质网,它的目的地是高尔基体,物流中心,就像工厂里生产出来的商品被运到物流中心再配送给用户一样。其实运到高尔基的蛋白质早就标注了蛋白质的去向,就像货物进入物流中心会贴上收货人的地址一样。此时,高尔基会读取蛋白质的“接收地址”。如果这个蛋白上有“分泌”信号,高尔基就会知道这个蛋白需要分泌到细胞外,于是就会形成一个可以分泌蛋白到细胞外的小囊泡,把需要分泌到细胞外的蛋白包裹在里面,最终分泌到细胞外。如果蛋白质上有信号表明蛋白质应该留在内质网,高尔基体就会形成另一种囊泡,把蛋白质送回er。高尔基就是这样通过读取蛋白质上的信息,把蛋白质运送给“收货人”的。高尔基物流中心的功能不止这些。它还会加工运输的货物——蛋白质。这个加工过程就是将各种寡糖链连接到蛋白质上,这就是所谓的糖基化,而这种糖基化是蛋白质最终能够发挥各种功能的保证。