花卉世界:菊花品种改良——从杂交育种到生物技术应用

菊花属菊科,菊花约有100至200种,为多年生草本植物。主要分布在北半球的亚洲和欧洲大陆,少数种类分布在南非。

菊花起源于中国,是中国传统名花之一,已有3000年的栽培历史。后来它传到了日本,17世纪传到了欧洲,19世纪传到了美洲。到了近代,欧美和日本不断改良和选育菊花品种。除了积极引进世界各地的菊花品种作为种源外,还采用了传统的杂交育种,利用了诱变育种、基因转移等新技术。因此,新品种不断出现,数量急剧增加,目前已达数千种。由于育种技术的进步,对菊花生态习性的了解以及栽培技术的不断研究和改进,菊花逐渐从传统栽培转变为利用设施或温室的精致栽培。

菊花是欧美三大花卉之一,是中国、台湾省和日本最重要的切花作物。菊花因其瓶插寿命长、花色多、产期易调整、可全年栽培而成为一种经济栽培花卉。除了切花之外,菊花还可以作为盆花或铺垫植物,是一种应用广泛的花卉。

菊花是中国台湾省历年来最大的切花作物,年产量超过3亿株,占地1.600公顷。除了供应国内市场,还远销日本、香港、东南亚,一度有一年几千万件的出口业绩。虽然目前该省栽培的菊花品种很多,但都是从国外引进的,没有适合我国台湾省亚热带气候栽培的优良品种,以至于在国际竞争激烈的压力下,近年来出口量不断下降。近年来,品种专利越来越受到重视。在中国加入世界贸易组织、农业走向国际舞台的当下,培育本土菊花新品种对中国菊花产业的可持续发展势在必行。

生长和开花习性

菊花杂交育种和选择的结果主要是秋冬开花的秋菊。除耐热或耐寒的特殊品种外,大部分品种的适宜生长温度在10 ~ 30摄氏度之间。在自然界中,菊花因季节气候的变化而有不同的生长形态。比如开花后进入冬季低温气候,菊花会形成丛生状态,但经过低温春化打破休眠后,进入幼态,节间变长,叶片数逐渐增多,然后进入感光期。此时菊花可以通过控制日长来调节花芽分化,甚至开花。如果它们保持长日照状态,就不会开花或延迟开花。

菊花是一种短日照植物。秋冬季节,日照时间变短,自然条件下花芽会分化开花。在商业栽培中,菊花常用于夜间人工照明,抑制花芽形成,延迟开花;或者短时间用暗帘遮光,使花期提前,达到周年栽培的目的。但由于中国台湾省夏季炎热,没有短日栽培模式。

温度和日长不仅会影响菊花的开花习性,还会影响开花日长、花型、花序等特性。现在栽培的菊花是很多亲本多年杂交而成,生长所需的温度和日照长度等条件差异很大,需要做田间观察试验,了解其生长和开花习性。

中国台湾省的菊花品种大多是农民自己引进种植的。根据对光周期的不同反应,例如,能在六至十一周的短时间内开花的品种属于早熟品种;需要12到15周短日照的品种是晚熟品种;一般商业栽培品种以九到十一周为主。

因为菊花产业的苗圃经营和栽培技术已经逐渐成熟,可以采用多样化的品种进行轮作,实现周年栽培和生产,满足消费的需要。但多年来,我国台湾省种植的菊花品种都是从国外引进的,缺乏适合自己地方种植的优良品种。近年来,国际社会越来越重视农业知识产权和新品种权益的保护,今后从国外获得新品种将越来越严格。有鉴于此,台中农改农场近年来积极投入菊花新品种的研发。除了传统的优良亲本杂交育种,还利用辐射进行诱变育种,增加遗传变异,同时进行外源基因转化,开发新品种。

新品种开发

菊花新品种的选育有多种方法,如传统杂交育种、自然芽变选择、辐射或化学药剂诱变育种、体细胞变异、原生质体培养和生物技术基因转移等。由于菊花是世界三大切花之一,为了抓住这一广阔市场的机遇,各种研究机构和育种公司都竭尽全力开发菊花新品种。

传统杂交育种杂交育种是选择亲本组合不同基因型的最基本方法,是菊花改良中应用最广泛的育种方法。菊花杂交育种往往需要培育大量后代,以增加选择出具有双亲最佳特征的后代的机会。杂交亲本一个是要改良的,一个是要具备改良亲本所缺乏的优良特性。亲本的选择原则是:符合目标花型的亲本;符合目标色的父母;花期有早有晚,早期品种的后代通常产生更多的早期后代,而多数晚期品种产生中间后代,有的是早期,有的是晚期后代;花瓣类型少、花瓣数少、亲本花瓣数少的品种,后代大多花瓣数少。如果要选双花,至少有一个亲本必须是双花品种。

比如适合一年生栽培的菊花品种,应具有尽可能接近理想遗传类型的特性:营养生长期顶芽优势强;顶芽和侧芽能在短时间内立即快速分化出花芽;长日照条件下叶片分化率和叶片数高;节间长,在短日环境下伸长快;在短暂的日子里,花芽发育得非常快,花梗也伸展得恰到好处。对温度反应不敏感,即高于或低于15.6摄氏度时,开花略有延迟或不延迟;插条容易生根,低温保存至少十天;花茎和花梗强度大,吸水性好;具有大且水平伸展的叶片;粉色的花;同一品种有生长规律,栽培时植株间竞争低。

初选很重要,除了表现较好的苗子,其他的都要舍弃,避免日后巨大的人力物力支出。所以早期选择的误判可能导致优良基因型的流失,通常需要同时种植一些固定的品种进行比较。影响选择的因素有:环境因素、重复次数、边界效应、植物竞争、种植密度等。

在菊花杂交后代的选择中,品质性状为不连续变异,受环境变异影响较小,具有较高的个体选择效应。数量性状是连续变异,受环境变异影响较大。多对遗传因子往往控制同一个性状,单个因子中存在次要因子,选择效果不高。选择应以性状的遗传力为依据,性状遗传力高的个体选择效果大。

在杂交育种中,为了培育适合亚热带地区日长、温湿度特点的品种,保持采收后的新鲜度和品质,并能耐贮运,台中区农改农场初步选出100多个优良杂交后代,进行周年栽培和开花习性调查,并于1998年冬季再选出4个优良秋冬品系在菊花主产区进行区域试种。根据前期调查评估,大白花94180株的叶形、花型、花色对日本市场的开发潜力很大,后续将进行地区和品种的对比试验,预计近几年国内自有菊花品种将陆续建立。

诱变育种无性繁殖作物可以增加体细胞遗传变异,具有改良品种的潜力,特别是在观赏植物中,因为任何诱发的突变体只要具有观赏价值,都可以直接利用,或者通过无性繁殖和组织培养大量繁殖利用。比如任何突变导致的颜色变化,只要有商业价值,都可以无性使用。突变的主要优点是可以快速获得植物体细胞变异,虽然也可能引起其他性状突变,但通过选择育种家希望的性状,也可以在短时间内选择出目标品种。成功突变的个体可以通过无性繁殖成为商业化的无性系。

台中区农业改良农场除了进行菊花传统杂交育种外,还进行诱变育种,开发花卉新品种。从20世纪80年代开始进行菊花辐射诱变育种,即许多学者陆续进行研究,选出体细胞突变株。菊花一般采用插条无性繁殖,在花芽分化中用γ射线照射菊花植株可诱导出不同颜色或花瓣的突变体。花瓣上经常出现体细胞变异,肉眼很容易观察到。用颜色突变花瓣进行组织培养,可以诱导出不定芽,获得无花叶的植株,然后进行田间观察和对比试验,选出符合育种目标的品种。如果用1000莱德(拉德是辐射吸收剂量的单位)的γ射线照射菊花幼苗,会诱发突变芽,产生颜色不同的突变枝和突变花。这种畸形花很容易被肉眼观察到,然后通过枝条的营养繁殖,可以得到一个颜色突变的新品系。

在菊花诱变育种方面,用γ射线辐照秀芳、黑心黄、荷兰白、哈雷、冀涛、红美人、花世界等菊花品种,诱导菊花体细胞突变。黄秀芳只观察到一些突变,而黑心黄没有发现任何突变。利用突变花瓣结合组织培养技术生产个体,初步筛选出红美人突变株10株、冀涛突变株2株、哈雷突变株2株,并对其应用潜力进行了观察和评价。

虽然国内菊花育种起步较晚,但最近台中地区的农业改良农场已陆续建立了杂交育种和诱变育种的技术基础,并选出许多优良后代进行品系试验和市场评价。今后将加强多花夏菊耐热品系、冬菊冷敏感品系和多样化新色品系的选育,培育出适合中国台湾省气候的自己的品种,同时建立中国台湾省菊花育种和品种审定体系。

植物细胞、组织或器官培养属于生物技术领域,可应用于园艺作物的改变或繁殖,特别是在遗传特性的改变或某些突变物种的筛选、维持和增殖方面。植物组织培养是在无菌条件下,将一小片植物组织放在培养基或培养液上,这种组织称为培养体。培养物最好属于外皮层或分裂组织,可以无限分裂生长细胞。对于植物细胞的发育来说,它的培养基需要含有一些植物生长激素,其条件根据不同植物和植物不同部位的组织而有所不同。

基因转移的主要目的是克服传统育种方法的困难,例如无法通过杂交育种或种子源中没有目的基因,目的基因具有商业价值。菊花虫害严重,生长期大量使用农药,出口菊花中无法检出虫卵。因此,通过基因转化可以获得抗虫植物。