细胞膜的研究历史

(1)膜脂

磷脂、胆固醇、糖脂，每种动物的质膜上大约有109个脂质分子，即每平方微米的质膜上大约有5x106个脂质分子。

(2)膜蛋白

蛋白质(包括酶)细胞膜的膜蛋白主要以内源性蛋白质和外源性蛋白质两种形式与膜脂结合。内在蛋白通过疏水部分直接与磷脂的疏水部分结合，两端带极性，贯穿膜内外；外部蛋白质通过非* *价键结合到内部蛋白质的外部末端，或者结合到磷脂分子的亲水头部。例如载体、特定受体、酶和表面抗原。20% ~ 30%的表面蛋白(外周蛋白)以带电荷的氨基酸或基团——极性基团与膜两侧的脂质结合；70% ~ 80%的结合蛋白(内在蛋白)是通过吸收一个或几个疏水α螺旋(20 ~ 30个疏水氨基酸)形成的，每转3.6个氨基酸残基，相当于膜厚度。相邻的α-螺旋通过膜两侧的线性肽连接)，即膜中的疏水羟基与脂质分子结合。理论上，嵌在脂质层中的蛋白质可以横向浮动移位，所以应该是随机分布的；有一个区域分布可以实际存在；(这可能与膜内的细胞骨架对某种蛋白质分子的作用有限有关)，从而实现其特殊功能:细胞与环境之间的物质、能量和信息的交换。(Frye和Edin 1970)用发红光的碱性核心芳香红标记的人细胞和用发绿光的荧光素标记的膜蛋白抗体标记的小鼠细胞一起培养，然后相互融合分布。在37℃下40分钟后，它们变得均匀分布。光漂白荧光恢复法，微区监测)

细胞膜上主要有两类转运蛋白，即载体蛋白和通道蛋白。载体蛋白又称载体、通透酶和转运蛋白，能与特定的溶质结合，并通过自身构象的变化将与之结合的溶质转运到膜的另一侧。有些载体蛋白需要能量驱动，比如各种APT驱动的离子泵；其他的通过自由扩散运输物质，不需要能量，如缬氨酸酶。通道蛋白与被转运物质的结合较弱，可形成亲水通道。当通道打开时，它们可以允许特定的溶质通过，所有通道蛋白都以自由扩散的方式转运溶质。

(3)膜糖

膜糖和糖衣:糖蛋白、糖脂

细胞膜碳水化合物主要是寡糖链和多糖链，以价键的形式与膜脂或蛋白质结合形成糖脂和糖蛋白；这些糖链大部分暴露在膜的外侧(非细胞质)。(多糖-蛋白质复合体，细胞外壳的细胞外套)单糖测序的特异性作为细胞或蛋白质-抗原决定簇的“标志、天线”(可识别，与递质、激素等结合。ABO血型物质，即鞘氨醇，具有不同的寡糖链。131AA+100糖残基)。

细胞膜的基本特征和功能

细胞膜包裹细胞，使细胞保持相对稳定，维持正常的生命活动。此外，细胞所必需的营养物质的吸收和代谢产物的排泄都必须通过细胞膜。所以细胞膜的这种选择性允许某些分子进出细胞的特性，叫做选择性通透性。这是细胞膜最基本的功能。如果细胞失去了这个功能，就会死亡。

细胞膜不仅通过选择性渗透调节和控制细胞内外的物质交换，还通过“胞吞”和“胞吐”的方式帮助细胞摄取液滴和捕获外界环境中的食物颗粒，以满足细胞在生命活动中对营养物质的需求。细胞膜还可以接受外界信号的刺激使细胞做出反应，从而调节细胞的生命活动。细胞膜不仅是细胞的物理屏障，也是细胞生命活动中具有复杂功能的重要结构。

* * *生物膜结构的相同特征；

镶嵌:磷脂双分子层和蛋白质的镶嵌面；或者可替换地布置在二维镶嵌表面中；

蛋白质极性:膜固有蛋白质的极性区域突出到膜表面，非极性部分埋在双层中；

流动性:膜结构中的蛋白质和脂质具有相对的横向流动性；

相变；随着环境条件的变化，脂质分子的晶态和液晶态是相互可变的；

更新状态:在细胞中，膜的成分处于不断更新的状态；

不对称:膜中组分的排列是不对称的。

弥漫

膜的流动性

细胞膜流动性

膜的流动性是指构成膜的脂质和蛋白质分子的流动性。膜的流动性不仅是膜的基本特性之一，也是细胞进行生命活动的必要条件。

膜流动性一般指膜脂脂肪酸烃链部分的运动状态，即膜脂流动性。膜脂流动性的变化可以反映膜的功能状态和膜的损伤程度。

■流动性的形式

●膜脂的运动方式。

脂质的流动是造成膜流动性的主要因素。综上所述，膜脂运动的方式主要有四种。

①侧向扩散；

(2)旋转；

③Flex；

(4)翻转扩散，又称触发器。

●膜蛋白的运动不能像膜脂一样运动，因为它们的分子量相对较大，受细胞骨架的影响。主要有以下几种运动形式:

①随机运动有些蛋白质可以在整个膜上随机运动。移动率低于人工脂肪双层测得的移动率。

②定向运动有些蛋白质是特殊的，在膜内做定向运动。例如，一些膜蛋白可以在膜上从细胞的头部移动到尾部。

③局部扩散虽然有些蛋白质可以在膜上自由扩散，但也只能局部扩散。

细胞膜功能

(1)分离细胞和细胞器，为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境，大大增加膜的面积，提高发生在膜上的生物功能；

(2)膜两侧的水溶性物质由于屏障效应不能自由通过；

(3)选择性物质运输，伴有能量转移；

(4)生物功能:激素作用、酶反应、细胞识别、电子传递等。

(5)物质运输功能:细胞与周围环境的物质交换是通过细胞膜的搬砖功能实现的，其主要运输方式如下。

1)简单扩散:脂溶性物质从膜的高浓度侧向低浓度侧扩散的过程称为简单扩散。

2)易化扩散:非脂溶性物质借助膜蛋白沿浓度差或电势差跨膜扩散的过程称为易化扩散。易化扩散的三个特征:1，特异性:记忆中的离子通道或载体一般指运输一种物质。2.饱和:即后面的钻云物质增加到一定限度时，输送量不再增加，这是由于离子通道或载流子的数量有限。3.竞争抑制:当离子通道或载体在记忆中同时转运两种或两种以上物质时，一种物质的浓度增加，会削弱另一种物质的转运。

简单扩散和易化扩散都是沿着浓度差进行的，细胞本身不消耗能量，属于被动运输。

3)主动转运:离子或小分子在膜上“泵”的作用下，利用反向浓度差或反向电位差进行转运的跨膜转运过程称为主动转运。主动运输需要消耗大量热量。

4)胞吞和胞吐:是运输大分子或块状物质的有效途径。物质通过细胞膜的运动从细胞外进入细胞的过程称为细胞进入。包括吞咽和饮水。液态物质进入细胞进行吞咽，如小肠上皮对营养物质的吸收；固体物质进入细胞进行吞噬，如粒细胞吞噬细菌的过程。胞吐是通过细胞膜的运动，从细胞内部送到细胞外部的过程。细胞的代谢产物和腺细胞的分泌物是通过胞吐作用完成的。

(6)细胞膜的受体功能:受体是细胞识别和结核化学信息的特殊结构，其本质是蛋白质。

补充:

细胞是从无生命到有生命(不考虑病毒)的最小物质单位，深入分析细胞的能量流动有助于理解有生命物质和无生命物质的根本区别。

细胞膜的发现

在17世纪中期以后的两个世纪里，细胞理论的发展史已经基本完成。但是单单对细胞膜的了解就要延迟两个世纪。

从65438到0855，Negri发现色素渗入受损和未受损植物细胞的情况是不同的。他通过细胞的渗透特性研究了细胞的“边界”(他首次将细胞的“边界”称为质膜)。Negri和Cramer一起进行了实验，发现细胞具有敏感的渗透特性，其体积可以随着周围介质渗透强度的不同而变化。当细胞外溶质渗透性高时，细胞变小；当溶质的渗透强度较小时，细胞变大。内格里指出，细胞与环境的关系就是通过这个“边界”发生的。在实验中，Negri还发现，当将丽藻属导管分子的一端放入水溶液中，另一端放入糖溶液中时，细胞内容物的传递受到阻碍。在水中一端的细胞汁液流到糖溶液中的另一端，带着所有可移动的颗粒。但此前已知的事实表明，蒸腾作用和渗透压的合力不足以将液体压向植物的上部，这两种力无法解释植物汁液流动的方向。所以，内格里认为，一定还有另一个力，这个力在纵壁上，更有可能在横壁上。这个力增加了细胞溶液从底部到顶部的流动。此外，德国植物生理学家W. Pfeffer对植物细胞的渗透行为进行了大量实验，并在1897中提出了两个重要结论:第一，细胞被质膜覆盖；第二，这种质膜是水和溶质通过的常见障碍。同时，很快发现细胞膜的屏障具有明显的选择性，有些物质可以通过，而有些物质几乎不能通过。1899年，英国细胞生理学家overton发表了一系列关于化合物进入细胞的观察结果。他发现，分子的极性越大，进入细胞的速度越慢，当加入非极性基团(如烷基链)时，化合物进入细胞的速度加快。奥弗顿总结说，控制物质进入细胞速度的细胞膜是脂肪物质，其中含有甾醇和其他脂质。因此，在那时，确定了在细胞周围有一层脂膜。到1925年，E. Gorter和F. grendel提出了具有双层结构的类脂膜的概念。

事实上，学者们对膜的状况的理解仍然是假设性的，他们未能观察到细胞膜。虽然这一时期组织样本的固定和染色方法有所进步，甚至出现了相差显微镜和干涉显微镜，但细胞膜是无法区分的。再好的光学显微镜也达不到这个目的。从1930到1950，随着电子显微镜技术的发展，当这种技术应用于研究细胞时，发现细胞的界膜是一种固体实体，从而证实了细胞膜的存在。电镜观察表明，细胞远不是一个有核的线粒体口袋，有的漂浮在原生质胶中，而是一个有许多被膜覆盖的膜的集合体。在20世纪50年代早期，帕拉迪和K.R .波特称这种广泛的内膜系统为内质网。早期电子显微镜工作者观察到的各种膜类似于“电车轨道”和“铁路轨道”的示意图