基因的概念是怎么发展起来的？

基因分离现象

1866年，奥地利学者G.J .孟德尔用大写字母A、B表示圆粒、黄子叶等显性性状，小写字母A、B表示皱粒、绿子叶等隐性性状。他没有严格区分观察到的特征和控制它们的遗传因素。但从这些符号所表达的杂交结果来看，这些符号在形式上是代表基因的，为了方便，在遗传分析中还是用来代表基因的。

20世纪初孟德尔的工作被重新发现后，他的定律在许多动物和植物中得到了验证。1909年，丹麦学者W.L. Johansen提出了基因一词，基因是指在任何生物体内控制任何性状且其遗传规律符合孟德尔定律的遗传因子，并提出了基因型和表型两个术语。前者是生物体的遗传成分，后者是这些基因表达的性状。

1910年，美国遗传学家和胚胎学家摩根(T.H. Morgan)在果蝇中发现了白眼球(W)的突变型，首次表明该基因可以发生突变，由此我们可以知道野生型基因W+具有使果蝇复眼发育为红色的生理功能。1911年，Morgan在X连锁基因白眼短翅品系的杂种第二代中发现了白眼短翅黑腹果蝇和正常的红眼长翅黑腹果蝇。首先指出位于同一条染色体上的两个基因可以通过染色体交换定位在两条同源染色体上。交换是一种常见的遗传现象，但直到20世纪40年代中期，还从未发现交换发生在基因内部。因此，在那时，基因被认为是功能单位、突变单位和交换单位。

在20世纪40年代之前，基因的化学性质还不为人所知。直到1944，O.T. Avery等人证实肺炎球菌的转化因子是DNA，才第一次通过实验证明基因是由DNA组成的。

1955 S. Benzer用大肠杆菌的T4噬菌体研究了快速裂解突变体rⅱ的精细结构，发现一个基因内可以有许多位点发生突变，这些位点之间可以发生交换，从而说明一个基因是一个功能单位，而不是突变单位和交换单位，因为一个基因可以包括许多突变单位(突变体)和许多重组单位(重组体)。

1969年J. Shapiro等人从大肠杆菌中分离出乳糖操纵子并在体外转录，证明了一个基因可以不依赖染色体独立发挥功能，因此颗粒的遗传学概念更加成立。随着重组DNA技术和核酸序列分析技术的发展，对基因的认识有了新的发展，主要是发现了重叠基因、断裂基因和可以移动的基因。