古核细胞的历史


古细菌这个概念是1977年由Carl Woese和George Fox提出的,原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌(Archaebacteria)和真细菌(Eubacteria)两个界或亚界。Woese认为它们是两支根本不同的生物,于是重新命名其为古菌(Archaea)和细菌(Bacteria),这两支和真核生物(Eukarya)一起构成了生物的三域系统。

70年代末,沃斯等人用他们独创的技术分析了200多种细菌和真核生物(包括其中的某些细胞器)的16S(或18S)核糖体核糖核酸(rRNA)的寡核苷酸谱,结果将生物分为3大类群:真核生物、真细菌和古细菌。

古细菌包括3类不同的细菌:产甲烷细菌、极端嗜盐细菌和嗜酸嗜热细菌。它们生存在极端特殊的生态环境中,具有独特的16S核糖体RNA寡核苷酸谱。而且,它们在分子水平上与真核生物和真细菌都有不同之处或只与其中之一相同。例如,极端嗜盐细菌能进行光合作用,但其光合作用色素并非叶绿素类的分子,而是与动物视网膜上的视紫红质相似的视紫红质。

原来以为有细胞形态的生物只有原核细胞和真核细胞两大类。自从发现古细菌以后,才将生物分为上述3大类,这就为探索生命起源和真核细胞起源提供了新的线索。 在细胞结构和代谢上,古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因转录这两个分子生物学的中心过程上,它们并不明显表现出细菌的特徵,反而非常接近真核生物。比如,古菌的转译使用真核的启动和延伸因子,且转译过程需要真核生物中的TATA框结合蛋白和TFIIB。

古菌还具有一些其它特徵。与大多数细菌不同,它们只有一层细胞膜而缺少肽聚糖细胞壁。而且,绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成,而古菌的膜脂由甘油醚构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。

基於rRNA序列的系统发生树,显示了可明显区别的三支:细菌(Bacteria)、古菌(Archaea)和真核生物(Eukarya) 1.形态学上,古细菌有扁平直角几何形状的细胞,而在真细菌中从未见过。

2.中间代谢上,古细菌有独特的辅酶。如产甲烷菌含有F420,F430和COM及B因数。

3.有无内含子(introns)上,许多古细菌有内含子。

4.膜结构和成分上,古细菌膜含醚而不是酯,其中甘油以醚键连接长链碳氢化合物异戊二烯,而不是以酯键同脂肪酸相连。

5.呼吸类型上,严格厌氧是古细菌的主要呼吸类型。

6.代谢多样性上,古细菌单纯,不似真细菌那样多样性。

7.在分子可塑性(molecular plasticity)上,古细菌比真细菌有较多的变化。

8.在进化速率上,古细菌比真细菌缓慢,保留了较原始的特性。

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