古生物地理进化
1.白垩纪中期半翅目昆虫的古地理
Orbitolininids是一种具有砂质胶结外壳的底栖大有孔虫。它被翻译成中文是因为它看起来像一顶帽子。这种生物在世界很多地方的中白垩世海相地层中都很常见，早白垩世巴勒姆晚期开始出现，晚白垩世塞诺曼期末期灭绝。它地理分布广，演化快，在地层划分中占有重要地位。从生态学的角度来看，轨道水母生活在温暖的沿海浅海环境，常见于富含碳酸盐的沉积区，能适应高浊度的水环境。在浅水环境中，其形状常随海水深度和近岸带的水动力强度而变化，其壳结构常随生活周围的物质而变化。在干净的海底，它可以吸收细小的碳酸盐颗粒来建造自己的外壳，而在大量陆地物质注入的浑水海底，它将外壳与周围不同类型的粗颗粒结合在一起。这类生物的生存环境仅限于温暖的沿海浅海地带，其古地理分布不仅受气候纬度分带的影响，更受到深海海盆和陆地环境的严格阻隔。因此，对其地理分布的研究有助于恢复其存在时期的古地理位置的演变。
白垩纪，西藏位于特提斯海的东部。构造特提斯通常指欧亚大陆南部的一个全球带状构造域，地质学家称之为劳埃亚和冈瓦纳之间的一片广阔的大洋，它最终闭合消失，形成了现今大陆上的巨型特提斯造山带(刘增干等，1990)。该造山带是地球上地壳结构和岩石圈结构最复杂、造山带类型最多的构造域。它不仅记录了冈瓦纳大陆在南方的分裂、亚洲大陆的增生以及最终的汇聚和隆升的地质历史，也记录了特提斯洋发生、发展和消亡过程中的一系列重大地质事件。一般认为青藏高原是由一系列微板块和板块组成的，它们以缝合线为界，缝合线是由深海残余物、蛇绿岩和混杂岩组成的板块俯冲带。在三维上，青藏高原呈现活动“条带”与稳定“块体”交替的构造格局，主体呈东西向分布(王乃文，1983 a，B；刘增干等，1990；潘雨生等，1998)。班公错怒江缝合带是中侏罗世的中特提斯洋，印度河-雅鲁藏布江缝合带是晚三叠世大规模张裂、侏罗纪和白垩纪扩张形成的中生代特提斯洋。白垩纪晚期开始萎缩，古近纪完全闭合。王乃文(1983 a和B)把两个缝合带之间的区域称为藏北地块，一般用拉萨地块(或地体)来表示这个东西向延伸的区域(麦尔希耶等，1984；潘雨生等，1998)。本区块前寒武系为中深变质岩系，构成结晶基底，古生代至古近纪沉积盖层以海相稳定为主。白垩纪中期，眶鸟动物群主要生活在拉萨地块，在羌塘盆地北侧的部分地区也有发现。古构造格局的变化可以影响生物群的分化，相反，古地理的研究将恢复大陆板块的相对位置。
(1)拉萨地块和羌塘盆地的半翅目昆虫
在拉萨地块，中白垩世沉积自南向北分布在三种沉积盆地中:冈底斯南缘的弧前盆地、冈底斯-念青唐古拉的弧内盆地和藏北的弧后盆地(于光明和王成山，1990)。这三个沉积盆地中有丰富的眶虫动物群。根据目前的研究结果，该动物群在西藏的分布仅限于这三个沉积盆地。
冈底斯南缘弧前盆地位于拉萨地块南部印度河-雅鲁藏布江缝合带，长550公里，宽20公里。其古构造环境北接冈底斯岩浆弧，南接雅鲁藏布江蛇绿岩带和蛇绿混杂岩带。盆地呈东西向延伸，沉积了主要来源于大陆毗邻地区的巨大陆相碎屑复理石相。沉积地层主要包括桑祖岗组和昂仁组。桑祖岗组为一套灰色厚层状生物碎屑灰岩和块状生物灰岩，富含有孔虫、珊瑚、蛤蜊等化石。眼眶虫动物群主要发现于桑祖岗组的石灰岩中。昂仁组是一套巨厚的陆源碎屑复理石相，主要来源于大陆的邻区，底部部分地层中也见到了眼眶虫化石(万小乔等，1997)。言和等人(1976)研究了桑祖岗组中所含的眼窝虫，包括眼窝虫、锥形眼窝虫、盾形眼窝虫、薄层眼窝虫、凹面眼窝虫等。根据O.concava的出现，化石组合的时代被确定为Cenomanian期。在随后的研究中，更多的研究者修改了这个化石列表。根据重新鉴定，认为该化石组合的时代为早白垩世阿普特期至阿尔必期早期(王思恩，1988；尹吉祥等，1988b)。作者对桑祖岗组的化石进行了重新研究，确定其为Orbitolina conica、O.scutum、O.texana、O.aperta和O.discoidea，同时根据覆盖在昂仁组底部的Orbitolina和菊石化石的层位控制，进一步确定桑祖岗组的Orbitolinids动物群为阿普特期至阿尔必早期(万小乔等，65438
冈底斯-念青唐古拉弧盆地是指冈底斯岩浆弧区一系列以断层为边界的伸展盆地，其形成与局部火山构造沉降有关。盆地内白垩系包括上统的林布宗组、楚木龙组、塔克那组和社兴组。该盆地的沉积地层在拉萨以北的林周地区出露最好，在西边的谢通门、达加措等地也有发现。Takna组中的Orbitolinids动物群十分活跃，主要由一套杂色的粉砂岩和应时砂岩组成，并含有较多的砂砾岩、板岩、页岩和石灰岩，产出菊石、珊瑚、海胆、双壳类、腹足类、植物和有孔虫化石，其中Orbitolinids极为丰富。作者鉴定了林州和谢通门的化石，包括Orbitolina tibetica、O.minuta、O.trochus、O.scutum、o . planocupula和O.texana。
藏北弧后盆地位于冈底斯岩浆弧北侧，是一个以陆壳为基底的沉积盆地。盆地沉积类型复杂，白垩系包括下游的多尼组、狼山组和上游的荆竹山组。在这三个类群中都发现了眼眶虫动物群，其中狼山组的化石最丰富，常构成Heliothis轮虫的石灰岩。藏北弧后盆地在狼山组沉积时期达到海侵高潮，形成了以狼山组灰岩为代表的碳酸盐台地沉积。碳酸盐台地在日土至纳木错地区广泛分布，地层厚度从盆地边缘的300米到盆地中心的4000米不等。西部的格吉地区厚度最大，约达4300m，向东厚度逐渐减小，至纳木错仅300m左右。弧后盆地也是一个东窄西宽的楔形盆地，西部的葛集地区是沉积盆地的中心。张(1982，1986)对该盆地的化石进行了详细的研究，并对眼眶类化石进行了新的分类和描述。他所研究的化石遍布狮泉河、尕尔县、日图县、革吉县、改则县、措勤县、申扎县、班戈县，主要有Orbitolina(E.)prisca、O.(E.)robusta、O.(C.)microsphaerica、O.(C.)parva。O.(C.)orientala、O.(C.)miniscula、O.(C.)alticonica、O.(C.)lepida、O.(P.)lenticularis、O.(P.)umbellate、O.(P.)discoidea、O.(P.)megasphaerica、O.(P.)complanata、O.(O.)aliensis、O.(O.)birmanica、O.(O.)deltoids、O.(O.)bangoinica、o .(o .)convaa等。根据夏代祥和刘诗昆(1997)的地层总结，在多尼组顶部的灰岩夹层中发现的眼眶化石时代较早，属于巴列姆晚期。崀山组灰岩中化石丰富的时代为阿普特期—阿尔必期，荆竹山组中产出Orbitolina bangoinica和O.concava，现已进入塞诺曼期。
班公错怒江缝合带以北的羌塘盆地，前人工作没有海相地层的报道。近年来，地质调查在盆地中部的图们地区发现了中白垩世海相地层。化石主要包括珊瑚和有孔虫。根据作者的鉴定，有孔虫为Orbitolina birmanica、Orbitolina trochus、O.sp和Textulariasp等。
印度河-雅鲁藏布江缝合带以南的沉积区属于喜马拉雅被动大陆边缘盆地(于光明，王成山，1990)。白垩纪中期，该地区处于陆架海环境，西藏有丰富的有孔虫化石。在岗巴-定日盆地，曾广泛混合有以Rotalipora-Dorothia为代表的底栖小有孔虫(万小桥，1990，1992)，但未同时出现眶孔虫。向南远至尼泊尔，在Thakkhola地区也有良好的中白垩世海相地层。阿普特早期地层中含有海扇、牡蛎和菊石的化石，其上有丰富的有孔虫动物群，主要是Hedbergella和globigerineloides(Gibling et al .，1994)。印度斯皮蒂的海相白垩纪十分发育(Mamgain和Sastry，1975；Nagappa，1959)，岩性和有孔虫化石组合可直接与西藏岗巴-定日地区对比。还有有孔虫动物群(纳加帕，1959；库雷希，1977).
(2)蛔虫的全球分布。
Heliothis在世界很多地方都有发现，一般分布在白垩纪中期特提斯洋周围的陆架浅海，主要分布在西藏、缅甸、日本、马来西亚、印度尼西亚、克什米尔、阿富汗、中东、西欧、南欧、北非和加勒比海(图6-1)。根据已报道的统计资料，该动物群主要分布在北半球，只有中非的坦噶尼喀例外(Berthou et Schroeder，1978；西塔，和鲁塞利，1959；德西奥，1959；德鲁戈，1984；道格拉斯，1960、1961；Hasimoto，和Matsumaru，1974、1977；霍夫克，1963、1966；马姆增益和饶，1965；纳加帕，1959；Mehes，1971；穆拉德等人1985；施罗德，1975；施拉格，1984；矢部和半泽，1926)。据统计，在西半球，一般分布在0 ~ 30° N之间，但在北欧，其分布可向北发展到50° N，在旧半球，一般分布在5° s ~ 40° N的区域。
图6-1白垩纪中期轨道虫全球分布图
圆点表示轨道小行星的产生位置，主要限于南纬5° ~ 40° n的纬度带；虚线代表印度和欧亚大陆的边界。
如前所述，西藏的轨道构造仅限于拉萨地块和羌塘盆地，在西藏以外的这一构造单元的东西两端仍有大量连续的剖面(图6-2)。从东部到缅甸，这组生物非常丰富。缅甸自西向东分为四个东西向的构造单元，即若开海岸带、西部山脉带、中部新生代带和掸邦-塔宁塔里区块(Thein，1973)。根据仰光大学Chit Saing教授未公开的资料和他的个人交流，在缅甸中东部新生代中部带和Shan-Tanintharyi地块发育有轨道构造体。在新生代带中部，在北部的Hukawng山谷和Chindwin-Hkamti地区出露有Orbitolinids，以Orbitolina texana和o . convea a为代表。在Shan-Tanintharyi地块，在东海岸的Ayeyarwady和Tagaung地区发现有Orbitolinids。含Orbitolinids的厚层灰岩夹在蛇绿岩和火山岩之间，化石主要有Orbitolina birmanica、o . convevia、O.texana、O.lenticularis、O.minuta、O.parva等。产化石地层的时代被认为是阿尔布—塞诺曼期。缅甸的Orbitolinids分布的广大地区属于欧亚大陆的西南边缘，这一地区的西部被若开约马和奇丘陵(Thein，1973)的褶皱复理石带与印度板块隔开。它的西侧属于印度板块的东北边缘，这里没有轨道虫，只有浮游和底栖的小有孔虫动物群。
图6-2雅鲁藏布江缝合带两侧白垩纪中期生物地理分带示意图。
1—轨道卫星分布区；2-印度河-雅鲁藏布江缝合带；3-印度小有孔虫介形类分布区
从西部到克什米尔，在印度河缝合带北侧的拉达克和科希斯坦地区发现了轨道线。在这一地区的德拉斯岛弧火山岩中，含眶晶灰岩呈透镜状或条带状产出。根据Mamgain和Rao(1965)的研究，这些化石主要包括Orbitolina trochus、O.discoidea、O.bulgarica和Orbiqiadrasensis。在拉达克和科希斯坦有许多关于眶螈类化石的报道，一般认为是在阿普特—阿尔必期(Pudsey，Schroeder和Skelton，1985；纳加帕，1959；加尔赞蒂，波特和马斯克尔，1987).
(3)西藏卷云的沉积环境。
半翅目的生活环境可以类似于今天底栖有孔虫的生活区域，它生活在热带和亚热带沿海浅水区。它的外壳大小和形状变化很大。个体大小一般为1 ~ 7 mm，最大可达60 mm，从高锥到低锥、圆盘、钟、周边上翘的圆帽等形状均有出现。其形状和外壳组成复杂，多受外界环境因素影响，与自身进化关系不大。因此，很难根据外观对生物进行分类。这类生物的分类是以内部结构为基础，着重于胚壳结构和演化，从而确定属和种水平上的分类特征。其多变的形状和外壳组成是恢复外部环境的有用基础。在白垩纪，它经常与厚壳蛤共存，进一步反映了这类生物仅限于正常盐度的温暖沿海环境。
冈底斯南缘弧前盆地桑祖岗组碳酸盐岩主要是由微晶和泥晶胶结的生物碎屑灰岩和灰岩，而眶壳物质主要是外部沉积物中的碳酸盐颗粒和少量的陆源细粒物质，反映了当时的沉积环境是弧前盆地形成之前的局部碳酸盐台地，水质清洁，陆源物质较少。Orbitolinids的外壳大多是扁平的，说明当时海水较浅，水动力较强，扁平的外壳有利于在这种湍流的基质上生存。
冈底斯-念青唐古拉弧形盆地是一个岩石类型复杂的构造盆地，发育各种陆源碎屑岩和火山碎屑岩。眼眶动物群的火山活动在其一生中相对较弱。沉积物主要为碳酸盐岩和陆源碎屑岩，其外壳多由胶结的碳酸盐颗粒组成，个体相对较小。推测塔克那组的沉积深度可能略小于桑祖岗组。
藏北弧后盆地代表了白垩纪广阔的浅海环境。在眼眶虫动物群存在期间，盆地主体为碳酸盐台地沉积组合，盆地南北边缘带为陆源粗碎屑岩和碳酸盐岩混合沉积的边缘相组合。眼眶虫动物群有多种类型，包括扁形、锥形和钟形。在西部盆地的中心地区，多为细粒胶结地壳，而在盆地的东部和边缘地区，陆源碎屑颗粒是地壳的主要成分，反映了盆地的整体格局。
眼眶虫动物群的生态特征限制了它只存在于沿海和浅水环境，影响了它的古地理分布。拉萨地块在中白垩世普遍出现碳酸盐沉积，并有丰富的浅海介形类动物群。世界范围内轨道卫星的分布反映了它的生活区域是特提斯洋周围的沿海和浅海区域，当时它沿着这个沿海和浅海区域广泛分布。
(4)半翅目及相关生物的古地理意义。
以印度河-雅鲁藏布江缝合带为界，中白垩世在北侧的拉萨地块和羌塘盆地的部分地区出现了眶虫动物群，但南侧的印度板块没有出现。根据当时有孔虫的分布特征，可以确定以印度河-雅鲁藏布江缝合带为界的两个生物地理分区(图6-2)。生物地理区系的形成和演化受到控制分类单位的地理因素的影响。青藏高原轨道生物群的界限受古大陆的构造位置控制。限于东部的拉萨地块和羌塘盆地、中部新生代带和缅甸的掸邦-塔宁塔里地块，西部的拉达克和科希斯坦地区，明显没有向南穿越印度河-雅鲁藏布江缝合带，使这个缝合带成为生物划分的界限。
从板块构造的角度来看，中白垩世眶鸟生物地理的形成与中生代新特提斯洋的形成以及拉萨地块和印度板块的地理位置有关。一般认为冈瓦纳大陆从古生代开始解体，其北缘分裂成几个地块，由南向北漂移，不断增生到北劳亚大陆南缘。拉萨地块在晚三叠世晚期与欧亚大陆在北部合并。分布在板块内和北侧羌塘盆地的轨道虫与西特提斯和东亚日本形成完整的生物群(图6-3)，表明早白垩世以前拉萨地块已经北移，与欧亚大陆融为一体，成为欧亚大陆的南缘。此时，班公错-怒江缝合带并没有阻挡轨道虫的北移。白垩纪中期，眼眶虫动物群广泛分布于欧亚大陆的东南边缘。中生代特提斯洋形成于冈瓦纳大陆北缘裂解地块与冈瓦纳大陆之间，而印度板块与拉萨地块之间的北喜马拉雅海域最晚于晚侏罗世张开，形成以蛇绿岩套为主的洋中脊，进而发展为洋壳(刘增干等，1990)。白垩纪中期，海洋是陆栖和浅海底栖生物迁移的障碍，导致拉萨地块和印度板块生物群的差异，眶鳃亚纲动物群从未扩散到印度大陆。图6-3显示，在旧半球，Orbitolinids分布在5 s ~ 40 n的区域，它在印度大陆的缺失表明该板块当时离这一分布区域较远，应该处于较高的南纬带。另外，新特提斯洋是一个东宽西窄的海域。东部海域覆盖赤道两侧的热带和亚热带地区，南北两岸相应的气候条件相似。如果只有气候是控制因素，那么在南纬40度以北的地区可以存在眶鸟动物群，但事实并非如此。因此，气候不是生物区划的唯一限制因素。毫无疑问，东部宽阔的海洋是生物迁徙的障碍，但西部狭窄的浅海可以形成浅水动物南北两侧迁徙的通道，非洲北部和东北部的Orbitolinids的出现就说明了这一事实。但动物群并未通过非洲大陆东侧进入印度板块，说明当时印度板块已经与非洲大陆分离并向北漂移，其间形成的海洋成为生物迁徙的屏障(图6-3)。
图6-3白垩纪中期板块构造位置与眼眶类分布的关系
圆点表示化石的分布位置，主要位于特提斯洋一带；当时印度板块位于南半球，从冈瓦纳向北漂移。北侧被特提斯洋与欧亚大陆隔开，出现了不同的生物群。
2.晚白垩世后的生物地理
晚白垩世晚期底栖有孔虫的动物群发生了很大变化，但雅鲁藏布江缝合带两侧的动物群特征仍有根本差异。在南侧的岗巴-定日盆地，有一个轮虫-嗜球动物群，其代表类型为Orbitoides media、o . apiculata Orbitoides olphacyclocus marcroporus。中坝北侧有鳞翅目-拟鳞翅目动物群，包括小鳞翅目、布氏鳞翅目、拟鳞翅目。还有Sigmomorphiasp。此时南北两地的生物特征较为相似，代表类型属于环蜥科。但在属以下的分类中，两种地下有孔虫的地理划分继续存在(表6-1)。白垩纪南北两侧的古地理差异表明印度和欧亚大陆之间存在一个深海盆地。白垩纪晚期，印度大陆向欧亚大陆靠拢，深海盆地不断缩小。但直到白垩纪末期，两大洲之间的深海环境依然存在。江孜至腊子一带比德组下部出露深水沉积地层，含坎帕尼亚—马斯特里赫特放射虫和浮游有孔虫(吴浩若等，1977；吴昊若，1987；万小乔，，2002)，可确定为Globotruncana Abathomphalus生物群，证明雅鲁藏布江缝合带南侧直到白垩纪末仍有一条狭窄的深海-半深海带。在该带分隔的南北两侧，生物地理继续保持明显的分化(图6-4a)。
表6-1雅鲁藏布江缝合带两侧晚白垩世-早始新世生物地层对比
图6-4晚白垩世晚期至始新世的生物地理图
1—鳞屑性生物群；2-Globotruncana-Abathophelus生物群；3——轨道生物群；4—数值化残余海；5-非海洋区域；6-冈底斯弧
其他生物在西藏和印度大陆的分布也有类似的特点。早白垩世双壳类动物群产于拉萨地块的改则地区，共有9种(文，1992)，如:香茶菜属(isodomelllachoinbaensis Caestocorbola(Parmicorbula)Perlonga 、( no etia)cf Lebanon ensis和Anomiacf.subobliqua。noe TIA(incopsis)与Lebanonensis和Anomiacf.subobliqua比较的原始物种发现于黎巴嫩阿普特时期的双壳类动物群中，生物地理区均属于特提斯域的东地中海省。这种生物地理动物群与Orbitolinids动物群的分布完全一致，表明白垩纪拉萨地块与欧亚大陆是一个整体。当时欧亚大陆的生物群已经扩散到拉萨地块，但没有向南穿越印度河-雅鲁藏布江缝合带。在印度大陆北缘的岗巴盆地，产有Astartoides-Yaldioides双壳类动物群(文，2000)。该动物群表现出明显的区域特征，与雅鲁藏布江缝合带以北同时期的动物群不同。
印度库奇赫地区晚白垩世有非海相介形类，属于Limnocythere falsocarinataframbocytohere动物群——Gomphocytheregomphimatos。这是印度特有的动物区系，与中国北方和蒙古的动物区系有很大不同(Whatley和Bajpai，2000)。印度白垩纪介形类动物群浓厚的地方色彩表明，当时印度大陆与周边大陆隔离，四海阻隔阻止了非海洋生物的迁徙和扩散。
有孔虫、双壳类和介形类的局部动物区系特征均表明，印度大陆在白垩纪中晚期完全从冈瓦纳向北漂移，并在北部被特提斯洋盆与欧亚大陆隔开。
古新世以后，雅鲁藏布江缝合带两侧的动物群类型趋于一致。古新世大年轮虫(Rotalia-Lockhatia-Smoutina)动物群在岗巴-定日盆地繁盛，由于近海地区糖蜜堆积，中坝地区此时化石记录缺失。古新世selan Dian-thane Tian缝合带两侧的动物群没有区别，但发展了相同的Miscellanea-Daviesina动物群。始新世早期，缝合带两侧的动物群完全相同，以Nummulites-Discocyclina动物群的共同发展为特征。该动物群广泛发育于印度大陆北缘的岗巴-定日-扎达地区，在冈底斯南缘的仲巴、冈仁波冯祺、大吉翁、格尔等地也有广泛出露。化石证据表明，古地理的分化从古新世开始逐渐消失，表明雅鲁藏布江沿岸的深海环境基本结束。尽管大洋屏障消失，但雅鲁藏布江缝合带南侧的混合带沿线部分地区仍零星分布着古新世早期比德组上部的红岩和邓刚组的碎屑岩(万小乔，，2002；万小乔等，2005)，代表有限深海或半深海环境。古新世晚期以后，大部分地区没有深海沉积，主要是海退阶段出露的碎屑岩(如甲查拉组)。
到始新世，特提斯闭合前的雅鲁藏布江缝合带两侧仍有残海，浅海动物的迁徙完全脱离了深海环境的阻隔，形成了Nummulitid生物群(图6-4b)。