生命的起源和生物进化

生物圈也在大气圈和水圈的发展中开始了自己的进化史。在所有已发现的最古老的地层中,都发现了原始植物的遗迹,所以生命的开始应该很早。所有生物都是由化学元素组成的,其中95%是C、H、O、N、P、S、K、Na、Ca、Mn、Cl以及微量的Fe、Cu、Zn、Mo、B、F、Si和I,它们也是水圈和大气的重要组成部分。过热或过冷的温度都不适合生活。在其他星球上,水要么蒸发,要么冻结,不利于生命的形成。最初的生命产生于水圈,液态水温度从0到100℃的范围是生命繁衍的良好环境。因为地球在太阳系中的位置,恰好有这样的温度条件。地球上有多种形式的能量,如紫外线、闪电、陨石撞击、放射性活动、火山和温泉等。从化学的角度来看,这些能源只要有少数被有效地用在适当的地方,就足以满足生活的需要。长期以来,人们普遍认为生命来自无机世界。S.L.Miller(1957)将CH4、NH3、H2等气体混合,在实验室中通过电子放电获得氨基酸等有机化合物,其中氨基酸是地球上生命的基本物质。很多人认为早期大气中含有CH4、NH3、H2等强还原性物质(K.B.Krauskopf,1979),在这种大气中很可能产生生物。

它是一个复杂的物理、化学和生物化学过程,需要数亿年的时间将无机物转化为由有机物组成的原始生命,再由原始生命发育为细胞。生物体从原核细胞发展到真核细胞需要更长的时间。在漫长的地质历史岁月中,生物从简单到复杂,从低级到高级,从水生到陆生,适应性越来越强,最终形成了繁荣的生物圈(图11-20)。

图11-20生命进化的主要阶段

(据张赟1998)

迄今为止发现的最早的生命记录是一些保存在格陵兰西部古老沉积变质岩中的生物合成有机碳,距今约38亿年。它代表了生命演化的第一次重要突破,表明地球大约在显生宙末期——早太古代,已经完成了前生命演化的化学阶段,产生了原始生命。

最古老的生物化石记录是在澳大利亚西部地台发现的蓝绿藻形成的叠层石,距今35亿年;在南非发现的类似叠层石形成于34亿年前。根据这些古生物化石推测,生活在古海洋中,具有光合作用功能,能沉淀碳酸盐,建造叠层石的细菌、藻类、原核生物,从35亿年前到20亿年前一直在生物圈中占主导地位,可能是唯一的生命类型。也就是说,它们贯穿了整个长太古代,一直延续到元古代,但在后期繁盛。元古代菌藻空前繁盛,称为菌藻植物时代。这一时期,除了低级的蓝藻,还出现了大量的褐藻、红藻等高级藻类植物。真核生物在1.9亿到20亿年前开始出现,这是生物进化史上的第二大事件。生物进化的第三个重要飞跃是多细胞生物的出现。一般认为,多细胞植物出现在9亿至6543.8+0亿年前的新元古代早期,而多细胞动物(又称后生动物)出现在8亿年前的新元古代中期。7亿到6亿年前的新元古代晚期,多细胞动物第一次发展起来,出现了很多类(图11-21)。例如,澳大利亚的埃迪卡拉动物群可以作为其典型代表,这些动物主要是多细胞软体动物。新元古代末期,一些有硬壳的小动物开始出现,标志着生物发展即将进入新阶段。

图11-21动物进化图

(据苏,1987)

显生宙(最后5.42亿年),生物进化迅速进入繁盛阶段,生物逐渐占据了海、陆、空领域,形成了完整连续的生物圈和多样的生态环境。在这个阶段,生物的进化往往以大爆炸的形式出现,几乎每一个品类都通过大爆炸进入繁荣期。其中,辐射进化产生的分支很多延续了下来,有些则灭绝了。最突出的是刚进入显生宙时的“寒武纪生物大爆发”,各种更高级的生物突然大量繁盛。据研究,寒武纪早期有900多种动物化石,9种海洋生物首次出现。在中国云南澄江发现的“澄江动物群”化石(距今5.3亿年)就是一个典型的例子。和爆发式进化一样,生物的灭绝也是突然的,老物种的灭绝为新物种的爆发式发展留下了广阔的空间。显生宙以来至少发生过五次大灭绝事件,分别发生在寒武纪、泥盆纪、二叠纪、三叠纪和白垩纪末期。

早古生代的海洋中,各种海藻不断发展,但海洋动物的发展更为突出。早古生代是前所未有的海洋无脊椎动物时期。寒武纪和奥陶纪三叶虫繁盛,奥陶纪和志留纪笔石繁盛,大部分在志留纪末期灭绝。这一时期,原始脊椎动物开始出现。

早古生代末至晚古生代初,植物开始首先登陆,首次出现半水半陆的低等陆生植物。泥盆纪以低等裸子植物和石松属植物为主,临水地区普遍繁盛。石炭纪时期,植物基本已经大规模向内陆腹地扩张,鱼鳞和芦苇繁盛。当时森林茂密,千树参天。在晚古生代,最后的孢子植物衰退,裸子植物被取代。脊椎动物在晚古生代崛起,从水中向陆地飞跃。泥盆纪鱼类繁盛。在其进化过程中,一些鱼类为了适应陆地环境而改变了身体结构,其中一种总鳍鱼类进化成了最早的两栖类,这是脊椎动物登陆的重要事件,发生在泥盆纪晚期。无脊椎动物登陆稍早(但晚于植物),可能发生在早中泥盆世。石炭纪-二叠纪时期,由于植物茂盛,昆虫众多,两栖动物空前发展。二叠纪末,两栖动物进一步发展为爬行动物,完全摆脱了对水的依赖。晚古生代海洋无脊椎动物继续发展,珊瑚、腕足动物和菊石最为繁盛。

中生代植物界以裸子植物的发展为特征,以苏铁、银杏、针叶树为代表。此时,真正的蕨类植物和节肢动物继续发展,被子植物在中生代晚期开始出现。中生代是爬行动物的时代,尤其是中三叠世出现的恐龙,种类繁多。中生代恐龙统治了一段时间,成为地球上占统治地位的陆生动物,有的成功适应了海洋和空气环境;白垩纪末期,恐龙灭绝了。中生代晚期开始出现鸟类和哺乳动物。

新生代裸子植物退居次要地位,被子植物繁盛;无脊椎动物不断进化,种类繁多。哺乳动物的大发展是新生代生物界的一个重要特征。哺乳动物是温血动物,由卵生变为胎生,对环境的适应性更广。新生代生命演化最重要的事件是人类的出现和演化(图11-22)。

图11-22人类进化阶段示意图

(引自陶世龙等,2010)

人类是从灵长类动物中的类人猿逐渐进化而来的,经历了从树栖到陆生,从四肢行走到两脚行走的进化过程,脑容量由小变大。一般认为,史前人类的进化顺序是从Lamarcinopithecus和南方古猿到能人、直立人、早期智人和晚期智人,后期人类称为现代人(图11-22)。最早的类人猿出现在始新世到渐新世,它们过着树栖生活。在发展过程中,由于气候和植被的变化,它们中的一部分灭绝了,其中一种发展成为一种古老的猿类,具有生活在地面和树上的双重能力;从中新世到上新世,其中一种猿发展成为类人猿,如东非的南方古猿化石,距今400多万年。最早的人类出现在上新世晚期到第四纪早期,也就是能人阶段。比如东非埃塞俄比亚和肯尼亚的能人化石,距今约300万年。直立人最早出现在大约200万年前的非洲、亚洲和欧洲。比如云南发现的“元谋人”距今约654.38+0.75万年,而北京周口店发现的“北京人”则要晚得多(距今约50万年)。早期智人大约出现在30万年前,晚期智人大约出现在5万年前。所以第四纪是以人类的出现和发展为标志的,人类在劳动中创造了工具,发展了语言,逐渐进化为现代人。

在地球的发展演化过程中,内层和外层的发展总是相互联系、相互影响、相互促进的。例如,在地球演化的早期,存在广泛的层化和岩浆活动,一方面构筑了早期原始地壳,另一方面也是早期大气圈和水圈的主要来源。一方面,元古代海洋低等植物逐渐大规模繁盛,促进了生物圈的进化,同时其广泛的光合作用使海洋中的游离O2迅速增加到过饱和,从而大量进入大气;另一方面促进了CO2的吸收,导致古海洋形成大量碳酸盐沉积,导致大气中CO2大量减少。也有人推测这可能是晚元古代大冰期的重要原因,因为大气中CO2的不断减少削弱了温室效应。显生宙,板块运动推动大陆分裂-联合-再分裂,同时陆海格局、洋流和地表形态发生大规模变化,也可能引起大气环流和气候环境的变化,从而影响生物圈的繁荣和消亡。比如,有人认为二叠纪末联合古陆的形成和陆地的隆升导致的海退现象破坏了许多海洋生物的栖息地,这可能是这一时期海洋无脊椎动物大量灭绝的重要原因。地球系统形成和演化的简要历史轮廓可概括如下(表11-3)。

表11-3地球系统历史概况