什么是休眠骷髅~ ~

基因是DNA分子上含有特定遗传信息的核酸序列的总称,是遗传物质的最小功能单位。

基因这个词是英文“gsne”的音译,意思是“开始”和“承受”。源于印欧语系,后来在拉丁语中成为gM(氏族),以及genus(物种)、genius(天才)、genius(繁衍)等现代英语中的许多词汇。1909年,丹麦学者约翰逊提出了基因一词,用来指控制任何生物体内任何遗传性状,其遗传规律符合孟德尔定律的遗传因子。

在孟德尔定律被发现之前,人们已经提出了许多关于生物遗传的观点。比如流行的融合遗传学理论,认为父母的遗传物质在子代中像血液一样混合,稀释,不可分,但孟德尔的实验结果却相反。现代隐性基因在杂交后代中并没有消失,它决定的性状在第二代中仍然可以出现。基于此,孟德尔提出了“遗传粒子”理论。20世纪初孟德尔的理论在许多动物和植物中得到了进一步验证。最具代表性的是1910年,美国科学家摩根在果蝇中发现了白眼性状的性连锁遗传现象,即白眼性状总是出现在雄性果蝇中,首次将特定基因定位在特定染色体(性别决定染色体)上,最终在遗传学和细胞学上殊途同归。有人曾为此做过一个形象的比喻:如果把孟德尔的理论比作从生物学的壮丽交响曲中分离出七个音符,那么摩尔根的染色体遗传理论不仅证明了七弦琴上六根弦的存在,而且证明了这七个音符是从这把大弦乐器中发出的。

孟德尔的学说和摩尔根的基因学说都把基因看作是一个独立的遗传单位,有明确的界限。即使在20世纪50年代初,人们对基因(核酸)的化学本质和DNA的双螺旋结构有了清晰的认识后,仍然认为基因是不可分割的基本遗传单位,就像人们认为分子是物质的基本粒子一样。直到1957才纠正了这个概念。著名遗传学家本塞尔经过10年的努力,提出了一个全新的基因概念,并有三项发现,从而彻底突破了基因不可分的经典概念。他认为:(1)作为基因的单位,可以精确到单个核苷酸或碱基的水平,称为突变体。(2)作为交换单位,就像突变单位一样,基本单位仍然是单核酸计数,称为互换体。(3)作为功能单位,基因也是可分的。本塞尔的贡献不仅在于提出了一个全新的基因概念,还在于将“基因”作为一个概念引入基因实验。本塞尔像染色体图谱一样把突变体排列成基因图谱上的交换子,这是遗传学上从宏观到微观的一次飞跃。

在1969中,Shapiro等人从大肠杆菌中分离出乳糖操纵子,并在体外转录。证明了一个基因没有染色体也能独立发挥作用。1970年,Timin发现了以RNA为遗传物质的逆转录病毒,提出遗传物质不仅是DNA,还有RNA,从而扩展了中心法则的内容。

时隔20年,1977年,人感染了猿猴病毒(SV。)和腺病毒(AdV)发现一些基因中存在内部间隔区,间隔区的顺序与基因决定的蛋白质序列无关,这让科学家们感到惊讶。随后,这种基因的可分不连续现象也在酵母tRNA基因、果蝇n3NA基因和人类胶原蛋白基因中得到证实。这样,基因的概念就有了新的内容:基因的结构是不连续的。因为这是生物界特别是真核生物中的普遍现象,为了方便起见,人们把这种分裂基因中能够表达遗传信息的部分称为外显子,而未表达的部分称为内含子。

1980年,法国科学家斯洛尼姆·马斯基在对酵母线粒体DNA的研究中证实,一个基因的内含子可能是另一个基因的外显子,也就是说,内含子也可能是有功能的,剪接酶并没有把它们致死,生物界所有的DNA成员可能都没有废物。

与基因分裂或不连续的概念相反,是基因的重叠。在1977中,Sanger等人发现噬菌体A 174DNA中有几个基因与Fils等人在SV40DNA中的DNA序列相同。

虽然这种现象在自然界并不常见,但至少说明基因确实有重叠的阅读框架,体现了生物学中的“节约”原则。

对经典、现代乃至现代基因概念的挑战还不止这些。比如一个基因一个多肽的假说,早就被证明是正确的,但近年来发现,有些基因从来不产生任何蛋白质或多肽,只产生RNA,比如各种tRNA和rRNA基因。因此,人们不得不补充它:

基因的功能是决定蛋白质或核酸。但这还是不能说明一些事实:DNA中有一些片段,根本不产生任何物质,只在位置或结构上起作用。比如控制区和启动区只起到识别蛋白质(酶)的作用,导致其“从属”活动的开启或关闭。其他基因,比如假基因,目前甚至看不出有什么影响。这就很难从产品上给基因一个统一的定义。

本世纪末,在大肠杆菌中发现了一个奇怪的现象,基因可以在染色体和染色体外DNA之间来回“飞行”。事实上,这种基因跳跃现象是由一位女科学家麦克林托克在20世纪50年代初研究玉米组织分化现象时发现的,但她的发现在当时并没有引起人们的普遍关注。不久之后,在人类免疫球蛋白基因中证实了基因跳跃的现象,于是人们充分认识到基因的稳定性是相对的。医学科学家进一步假设,基因的这种不稳定性可能也与癌症和传染病有很大关系。作为发现基因不稳定性的第一人,麦克林托克以1983获得了诺贝尔生理医学奖。(赖)据

2.2染色体是基因的载体。

19世纪下半叶,在细胞理论的启发下,人们认识到研究细胞的结构和生理是阐明生命现象(包括生殖和遗传)的捷径。另外,随着物理和化学的发展,当时有了很好的显微镜、切片器和各种化学染料,为细胞学研究提供了非常有利的条件。因此,生物学家已经发现并描述了成熟过程中生殖细胞的细胞有丝分裂和减数分裂。这些发现将人们的注意力集中在染色体上。早在1882年,德国细胞学家W·弗莱明(1843-1915)就发现细胞核中有一部分容易染色,并称之为染色质。后来在1888年,德国解剖学家w . Waldewr(1836-1921)正式把弗罗曼发现的染色质称为染色体。此后,关于染色体的研究报告层出不穷。发现同一物种的所有个体都具有相同且稳定的染色体数目,许多生物同一细胞核内不同染色体对的大小和形态有明显差异,从而提出了染色体个体性和连续性假说。特别是染色体在细胞分裂过程中的行为更加引人注目。它提醒人们,遗传基因的变化与高等动植物在有性生殖过程中的染色体行为是平行或一致的。比如基因在体细胞中配对,染色体也在体细胞中配对;基因在生殖细胞中是单倍体,染色体在生殖细胞中是单倍体;不同对的基因在分离过程中可以自由组合,同源染色体在减数分裂过程中随机分配。也就是说,基因的分离和分布对应着减数分裂过程中生殖细胞中染色体的分布和四分体的形成。根据这种理解,杂交后代(f;)配子形成时,同源染色体分离,产生两类数量相等的配子,一类只含基因A,另一类只含基因A,假设所有配子都以相同税率受精。这些配子的接合会随机组合,所以会产生四种组合;即Aa、ZAa和AA。当A代表显性,A代表隐形时,这就是孟德尔分离现象。这样就可以从生殖细胞形成过程中染色体的行为来理解孟德尔发现的遗传规律。正如美国细胞学家萨顿(W. Sutton,1877-1916)在他的文章《遗传学与染色体》(1903)中所总结的,男性和女性染色体的结合及其在减数分裂中的分离构成了孟德尔定律的基础。也就是说,在雌雄配子的形成和受精过程中,染色体的行为与孟德尔遗传因子(即基因)的行为是平行的。只要假设基因在染色体上,就会解释分离现象的表现和自由组合的规律。

萨顿的概括在当时并没有得到大多数人的认可。持不同意见的人认为基因和染色体的关系只是同时发生的,把孟德尔的基因和染色体相提并论似乎有点似是而非。美国生物学家摩根·胡·哈普(1866-1945)持这种观点。所以他试图通过实验来解决这个问题。1910年,他选择果蝇作为材料进行性别决定的遗传实验。有一天,他偶然在一只培养瓶里的雄性果蝇身上发现了一个微小而明显的变异,即它不同于通常的红眼果蝇,而是具有白眼性状。然后摩根把这只雄性果蝇和它的红眼妹妹养在一起,看看会发生什么。结果他发现所有的混血儿都是红眼的。如果FI是近亲交配(指亲缘关系近的个体间的杂交),那么红眼睛和白眼睛的马的数量比为3: 1。这个例子就像一个基于字典的孟德尔基因。有趣的是,曼恩的白眼果蝇都是雄性个体。随后的多次交配表明,白眼几乎总是出现在雄性果蝇身上,但偶尔也会出现白眼爆裂果蝇。这让摩根认为,决定红眼和白眼两种性状的基因很可能总是与决定性别的染色体成分相关联,即可以想象白眼基因位于X染色体上,而Y染色体上却没有等位基因。摩根将这种通过性别决定染色体遗传的现象称为性连锁遗传。性连锁遗传的发现首次将特定基因(如决定果蝇眼睛颜色的基因)与特定染色体联系起来,从而通过实验证明染色体就是基因本身。

此后,摩根进一步研究了同一条染色体上的基因传递规律。他将雄性黑腹果蝇黑体残翅(BV)和雌性黑腹果蝇灰体长翅(bV)杂交,得到的Fl都是灰体长翅。然后他将f1的雄性果蝇与隐性亲本杂交。根据分离现象的自由组合定律,他应该预料得到四种类型的后代,即BV、By、bV和Concord。但实验结果只有两种,灰色长翅和黑色体残翅。摩根这样解释他的实验结果。他说:如果我们假设B和V两个基因在同一条染色体上,B和V两个基因在相反的染色体上,就可以解释上述遗传现象。也就是说,虽然不同染色体上的基因可以自由组合,但是同一条染色体上的基因(比如B和V,B和V)却不能自由组合,因为它们总是在一起。摩根称这种遗传现象为基因连锁。

连锁基因是完全不可交换的吗?实验证明也不是这样。像雄性果蝇这样完全连锁的很少见。在大多数情况下,每个基因连锁群并不总是紧密连锁在一起,在相对基因之间可能会发生一些交换。例如,在上面的实验中,如果不是雄性果蝇使用FI,而是雌性果蝇使用FI与隐性亲本回交,那么可以获得4种类型的后代,但交换类型的数量远少于预期。它们的比例是:bv。(0.42),By(0.08),bv(0.08),bvn.42)。其中只有16%在交换类GA和bV之间。所以摩根称他的发现为基因连锁和交换定律。

基因的连锁和交换是生物学中的普遍现象。并且实验证明,无论两对性状在杂交时如何组合,同一连锁群中两个特定基因之间的交换率总是一个常数或常数值。如果蝇黄体基因和白眼基因的交换率为1.2%,白眼基因和翼静脉二分法基因的交换率为3.5%,黄体基因和翼静脉二分法基因的交换率为4.7%。所以黄体基因和白眼基因加白眼基因和翼状基因的交换率正好等于黄体基因和翼状基因的交换率。也就是说,只要知道同一连锁群中三个基因之间的交换率,就可以推断出第三个值一定是前者的和或差。如果我们以某个交换值为长度单位,假设两条染色体可能在它们的任意一个基因位点之间交换,那么交换值与基因之间的距离成正比。那么我们画的基因分布图就会是一条整齐的直线。可以推断,基因在染色体上是按照一定的顺序和距离排成一条直线的。

摩根及其同事将杂交研究与细胞学相结合,通过令人信服的实验证明基因存在于细胞染色体上,并有规律地传递,从而建立了染色体遗传理论(或称细胞遗传学)。他在1926出版的《基因论》一书中,对20世纪前30年遗传学发展的巨大成就总结如下:基因论认为,个体中的各种性状来源于繁殖质量中的成对元素(基因),这些基因相互结合形成一定数量的连锁群;认为生殖细胞成熟时,每对的两个基因是按照孟德尔第一定律分离的(分离现象),所以每个生殖细胞只含有一组基因。认为不同连锁群的基因可以根据孟德尔第二定律(自由组合定律)自由组合。人们认为,两个相对连锁群的基因有时会有序地交换。据信,交换率证明了每个链组中的傩元素的线性排列和元素的相对位置。

2.3 DNA是基因的化学实体

细胞遗传学已证实染色体是基因的载体,但对基因的化学性质却知之甚少。比如,基因到底是什么,它在遗传传递中是如何发挥作用的?这些问题在摩尔根的时代是无法回答的。然而,摩根毕竟触及了这个问题。在《基因论》结尾的结论部分,他在讨论基因是否属于有机分子的层面时,通过计算基因的大小来估计,认为基因不能视为化学分子。基因甚至可能不是一个分子,而是一组没有化学结合的有机物质。但是,他不排除“基因之所以稳定,是因为它代表了一个有机化学实体”的假设。

细胞化学在寻找基因的化学实体中起着重要的作用。细胞化学研究表明,染色体作为细胞结构的基本组成部分,主要由蛋白质和核酸组成。那么遗传物质是蛋白质还是核酸呢?按照传统观念,蛋白质作为生命物质的主要成分和一切生命现象的体现,不仅存在于生物界,参与一切生命过程,而且其化学结构具有多样性和可塑性,似乎非常适合作为遗传物质。但科学实验部门否定了这一观点,确认核酸是遗传物质,蛋白质只是其产物。

认识到核酸是遗传物质(或基因的化学实体)是一个漫长的历史过程。早在1928年,英国细菌学家格里菲斯(F. Griffith,1881-1941)在用肺炎球菌做实验时就发现了一个惊人的现象。当他将大量死亡的致病性S型肺炎球菌(有荚膜外观,在培养基上形成光滑菌落)与少量存活的非致病性R型肺炎球菌(无荚膜外观,在培养基上形成粗糙菌落)混合后注射到实验动物体内时,惊奇地发现这些实验动物全部病死,体内分离出许多S型肺炎球菌。人们把这种R型肺炎球菌转化为S型肺炎球菌的现象称为转化现象。为什么会发生这种转变?当时人们推测,一定是S型肺炎球菌的某些物质被R型肺炎球菌吸收,使其转化为S型肺炎球菌。但是这是什么化学物质呢?当时还不清楚。

1944年,美国生物化学家Avery等人做了一个体外实验,发现S型肺炎球菌中的化学物质脱氧核糖核酸(简称DNA)在转化现象中起了作用。他们首先将S型肺炎球菌磨碎,用水提取,发现提取物中含有蛋白质、DNA、脂肪和糖等化合物。然后,将提取物放入培养基(适合细菌营养需求的人工制备的混合物)中,用于培养R型肺炎球菌。结果,发现在培养基中产生了S型肺炎球菌。这和Griffith看到的转化现象是一样的,所以可以认为在这个提取物中确实有某种因素促成了性状的转化。但是这个因素是蛋白质,或者DNA,或者其他物质。为了找到答案,艾弗里等人对这些物质进行了逐一研究。当他们从S型肺炎球菌中提取纯化的DNA,并将其放在R型肺炎球菌的培养基上时,他们在那里发现了S型肺炎球菌,但当DNA被蛋白质或其他物质的提取物取代时,这种现象并没有发生。当他们在DNA提取液中加入一些蛋白酶时,并不影响实验结果,但加入DNA酶后,转化现象消失。可见,在转化阶段发挥独特作用的无非是DNA遗传物质的作用。1952年,好时和蔡斯在温弗瑞等人之后做了一个权威实验。他们用32P和“S”分别标记习惯性细菌(寄生在精富体内的病毒)的DNA和蛋白质的部分,然后用标记的农业细菌感染精富体。结果发现,当细菌被感染时,噬菌体DNA进入了寄生细胞,但它的蛋白质外壳仍留在外面,进入寄生细胞的DNA可以复制出与原来相同的噬菌体。这个实验进一步证实了DNAffiff传递物质或基因的化学实体。

既然DNA是遗传物质,那么它有什么条件来发挥这个作用呢?这是关于DNA的化学组成和结构。DNA是一种核酸。核酸是瑞士青年化学家米歇尔(F. Mieschr,1844-1895)在1869年首先发现的。为了找出细胞核的化学性质,他用盐酸处理了脓细胞。用稀碱分离核,沉淀后进行成分分析。发现氮和磷的含量特别高。因为这种物质是从细胞核中分离出来的,呈酸性,所以人们称之为核酸。后来经过很多科学家的研究,终于明确了核酸是以核酸为基本单位组成的聚合物。那么酸本身就是一种复杂的化合物,由戊糖、碱和磷酸组成。根据核酸中戊糖的不同类型,核酸可以分为两类,即核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)。前者的戊糖部分是核糖。后者是脱氧核糖。除了糖成分不同,这两类核酸所含的碱基种类并不完全相同。RNA含有腺源(用A表示)、鸟叫(用G表示)、呼吸急促(用C表示)和尿晓(用U表示)。DNA含有a,g,c,T(胸腺的突然呼吸)没有U,其实DNA和RNA只有一个区别,就是RNA中T被U取代了。成核酸根据255所含碱基的不同,分别称为腺苷酸(AMP)或脱氧腺苷酸(dAMP)、鸟氨酸(GMP)或脱氧鸟苷酸(dGMP)、胞苷酸(CMP)或脱氧胞苷酸(dCMP)、尿酸(U'MP)和脱氧胸腺嘧啶酸(dTMP)。这些核酸通过脱水变成聚合物。在核酸分子中,核酸的排列有一定的顺序,这种核酸的线性序列就是核酸的一级结构。虽然组成DNA或RNA的核酸只有四种,但由于排列顺序不同,可以形成核酸分子的多样性。假设一个核酸分子由100个不同的核酸组成。那么就有可能提供如此多不同的4’ho布置。

在了解DNA的三维结构(或空间结构)之前,从其化学性质解释其遗传功能是非常困难的。这个问题亟待解决。1953年,沃森(J.D.Wason,1928-)和克里克(F. HCCRI Blow,1916)应用物理化学的新技术和生物学研究的新成果,以综合的观点将他们的创造性工作与前人的研究成果结合起来,他们认为,DNA是一种螺旋结构,就像两条多聚脱氧核糖核酸链围绕一个中心轴旋转形成的麻花。在这种结构中,由磷酸和脱氧核糖组成的主链在外侧,碱基在内侧。两条链之间的碱基通过氢键连接,有一定的规律,即A配T,C配G,每对碱基在同一平面,不同的碱基对相互平行,垂直于中心轴。—5是DNA分子双螺旋结构的模式图。(一)是以骨骼形式展示的DNA模型。(b)是DNA的填充空间模型。

显然,这样的分子模型包含了相当大的生物学意义。首次为生物的繁殖和遗传提供了化学基础。正如沃森和克里克所说,“DNA双螺旋模型中碱基特异性配对的原理立即显示了遗传物质可能的复制机制。”还提出“如果已知配对键一侧碱基的实际序列,人们就可以写下另一侧碱基的确切序列。”因此,可以说一条链是另一条链的互补链,正是这一特征暗示了DNA分子为什么会自我复制。

沃森和克里克的预言很快被梅塞尔·宋(M. Messeson,1930-)等人的工作所证实。1963年,美国科学家约翰·梅纳德·凯恩斯(C劝ms)也通过结合电子显微镜和放射自显影技术成功拍摄到了大肠杆菌的DNA复制过程,从而直接证明了沃森和克里克对DNA复制的推测的正确性。

2.4现代人对基因概念的理解

将DNA确定为基因的化学实体,并确定其双螺旋结构和复制机制,是一个划时代的事件,深刻改变了经典遗传学中的基因概念。按照经典遗传学的理解,基因是抽象的、不可分割的遗传单位。DNA被定义为基因的化学实体后,基因才是真正的化学分子。基因的概念定义为具有遗传功能的DNA片段,携带通常由蛋白质和RNA编码的遗传信息单元。换句话说,基因是具有特定连续核酸的线性序列。以噬菌体M%为例。它是由3569个核酸组成的单链RNA分子(RNA在某些生物中也可作为遗传物质)。有三个基因,分别负责蛋白A、外壳蛋白和RNA复制酶的合成,分别称为蛋白A外壳蛋白基因和RNA复制酶基因。目前已经明确在M% RNA分子的开头有一个由129个核酸组成的前导序列,后面是A中的一个蛋白基因(含1179个核酸)、外壳蛋白基因(含390个核酸)和RNA复制酶基因(含1635个核酸),外壳蛋白基因和RNA复制酶基因之间还有一个间隔区(含36个连续的酸)。最后是由174个核酸组成的末端序列。两个间隔区中的前导序列、末端序列和核酸不表达,即它们不能转化成蛋白质。

根据上述现代基因概念,不仅可以完全解释经典遗传学所能解释的一切。还能解释一些经典遗传学难以解释的现象。比如经典遗传学只能用“基因不同”来解释不同性状的差异,现在可以用DNA或RNA链的酸性序列如何变化,导致蛋白质不同来解释;还有一些突变不仅可以用基因变化来解释,也可以用DNA链的重排及其影响来解释。经典遗传学无法回答为什么基因可以一次次复制,现在可以用DNA的自我复制功能来解释。此外,从现代遗传学的角度来看,不能交换进一步分裂或负责突变的DNA可能只包含一个核酸对,因此可能在一个功能单位内发生交换或突变,有时可能只涉及功能单位的一小段,如血红蛋白的点突变。所以,基因作为功能单位、突变单位、重组单位并不是三位一体的。也就是说,基因作为一个功能单位,是指特定的连续核苷酸序列,突变可以是一个或几个核苷酸对,不一定是整个基因。至于交换,一个基因组中任意两对核酸(指生殖细胞中染色体的数量)之间的遗传物质交换或重组是可能的。所以,基因不是不可分的,而是可分的。

此外,实验还证明了基因是可以移动的,并不局限于传统的等位基因交换,还可以在同一条染色体的不同片段以及不同染色体之间的非同源片段上移动。早在20世纪40年代,美国遗传学家麦克林托克在研究玉米籽粒颜色的高频变异时,就已经注意到了基因可以移动的现象。在她的研究过程中,她发现玉米种子的颜色很不稳定,有时种子上会有一些斑点。为什么会这样?她提出了一个全新的概念来解释遗传基因是可以移动的。她将这种可移动基因称为控制因子或转座子(现在常称为跳跃基因)。这些跳跃基因可以在玉米的不同染色体上从一个位点转移到另一个位点,有时就像一个新的生物开关,打开或关闭基因。比如在玉米染色体上产生紫色的基因gy附近插入一个跳跃基因DS,它以一定的速率关闭ffi,使其种子不能产生紫色而变成黄色。当DS跳离Xi附近时,对Xi的抑制被解除,然后又恢复到紫色。DS对于另一个跳跃基因AC的角色也是可爱的。AC离DS不远时,可以阻止DS作用,也可以解除DS对to的抑制。如果DS跳离AC很远,或者AC本身跳离之后,DS不受AC影响,DS抑制to。这些跳跃基因跳动得如此之快,以至于它们控制的颜色基因被打开和关闭,玉米颗粒上出现了斑点。可见,跳跃基因不同于传统的基因概念。虽然不表达某一性状,但可以引起广泛的遗传效应。虽然麦克林托克的发现很伟大。但当时并没有引起人们的注意。

大约20年后,跳跃基因的概念分别被美国的Malaxnv、德国的Johdan和英国的Shapiro等人普遍接受,他们在微生物遗传学研究中发现了类似于mcclintock提到的转座子。跳跃基因的概念使人们认识到功能相关的基因不一定以紧密连锁的形式存在,而是可以分散在不同的染色体上或同一染色体的不同部位,从而极大地丰富和发展了现代基因概念。

另外,近半个世纪的基因研究表明,除了核基因,还有校外基因,即存在于细胞质中的基因。例如,细胞质中的一些细胞器,如质体、线粒体和叶绿体,都含有自己的DNA。这些DNA的功能与细胞核内的染色体基因非常相似,所以人们称之为核外基因。核外基因控制的遗传不同于核内遗传。人们通常称之为细胞质遗传。细胞质遗传和细胞核遗传的区别在于其母体遗传。所谓母系遗传,是指与具有相对性状的双亲杂交的遗传方式,无论正交还是回交,其FI总是表现出母系性状。这是因为卵细胞含有大量的细胞质,而精子含有的细胞质非常少。特别是在受精过程中,精子主要进入卵细胞的细胞核。因此,受精卵的细胞质主要来源于卵细胞。所以细胞质遗传永远是母体遗传。其次,细胞质杂种后代的遗传行为不符合经典遗传学的三大基本定律,即既没有一定的分离比例,也没有自由组合、连锁和交换的关系。这是因为在细胞分裂过程中,细胞质不会像核染色体那样有规律地分离和结合。细胞质中基因复制后细胞分裂时,随机分布到子细胞中,而不是均匀分布。细胞质遗传的发现扩展了细胞核遗传的概念。实验证明,许多生物的某些性状(如草履虫是否中毒)是由核基因和核外基因共同决定的,如草传昆虫释放毒素的核外基因,需要相应的核基因具有复制、增殖和传递的功能。

遗传学家一直对基因的工作原理感到困惑,但生物化学的进步让人们意识到基因的作用可能与酶有关。因为生物体内所有的生化过程都必须涉及酶,某些生化反应是无法在酶的催化下进行的。如果没有淀粉酶,淀粉在生物体内不易分解。从这个