进化和地理历史分布

已知最早的树笔石出现在中寒武世，材料很少。晚寒武世开始发育树形笔石，均为底栖。奥陶纪初，出现了大量的漂浮笔石，如直笔石、树形笔石和网纹笔石。从底栖生活转变为浮生生活是笔石生活方式的重大转变，对其发展和进化至关重要。为了适应新的漂浮生活方式，笔石的形态特征也发生了相应的变化，如茎根退化，分枝次数减少，笔石枝变细，笔石体变小，因此从树型笔石演化为直形笔石树型笔石。笔石体的形状与直笔石相似，但也有不发达的附属管胞。如果副管胞进一步退化消失，就会演化为直笔石。

图4-99树枝状笔石的图示

(1 ~ 6，9引自布尔曼，1955；7 ~ 8引自鲁德曼，1947)

树枝状笔石亚目:1—网纹笔石目，×0.7，O1，英国；2—树笔鱼，×0.7，美国；3——加拿大加州洛格雷图斯索尔泰里，×0.7，o 1；4—加拿大S3的棕棘鲷，×0.7；

直形树笔石亚目:5——弯形Clonographus flexilis，×0.35，O1，加拿大；6——加拿大马坦恩山扁豆×0.7，o 1；7 ~ 8—staurograptus二歧放大图和原始放大图，O1，美国；9—挪威kiaaerograptus kiaeri，×3，o 1；10—加拿大下奥陶统北极裸盖菇×2.5。

表4-14树枝状葡萄藤和直立葡萄藤的主要特征

图4-100轴毛类的代表属

(1引自陈旭等。, 1955;2、3据李，1961；4.11，12据木恩智，1957；5 ~ 9，13引自布尔曼，1970；10据鲁德曼，1947；14据木恩智，1963)

1—双耳蝠I，×0.7，O1，英国；2—贵州双颌畸形鱼×3，o 1；3—湖北四川方美×2，o 1；4—浙江常山叉鞭金龟×3，o 1；5—Loganograptus logani，×0.7，O1，加拿大；6——瑞典异尾龙，×1.4，o 1；7—瑞典斯坎尼库斯狐蝠×0.7，o 1；8—翼手龙ele？甘斯，×2.7，O1，瑞典；9—恶性钩端螺旋体×1.7，O2，美国；10—古氏双螯蟹，×3.4，O2，北美；11—典型华梣，×6，O1，浙江；12——浙江泰乐龟，×3，o 1；13—迪？克罗格拉茨·尼科尔森，×2.8，O2，苏格兰；14—中国线虫，×9，O2，浙江。

直笔石的出现是笔石演化史上的重大事件之一。直笔石在奥陶纪和志留纪繁盛，但在泥盆纪末期消亡。其演变趋势一般表现在以下几个方面:

简化笔石笔石的原始类型是多分枝的，但以后趋于简化，笔石分枝数减少。一个笔石只有一个笔石枝。

笔石枝生长方向的变化比原笔石枝更下垂或倾斜，然后变平，最后向上爬。笔石树枝生长方向的这种变化，有利于笔石动物的觅食，同时，长出来的笔石身体也更加强壮。

细胞管变形的最初类型是简单的直管，然后逐渐变形。除了少数例外，奥陶纪笔石的细胞都是向内弯曲的，有的褶皱。志留纪笔石的管胞几乎都向外弯曲，有的变得孤立。胞管变形主要是为了保护笔石虫。

图4-101隐藏轴子订单

(1，3引自布尔曼；；1970;②据徐杰等人说；1965;4根据Munn等人，1966)

1—Phylograptus Typus，×0.7，O1，北美；2—伪otrigonograptus复原图；3—Cardiograptus morsus，×0.7，O1，澳大利亚；4—中华舌鳜，×2.8，O2，新疆。

体壁网格状笔石的变化主要表现为体壁大部分变薄，部分变厚，形成网状，如细网状笔石。网格笔石变得更轻，容易漂浮。

在笔石演化过程中，上述几个方面并不是同时发生的。在某一阶段，某一类笔石往往以一种或几种演化趋势为主，其他变化不明显。从笔石的整个演化过程来看，笔石体的简化和生长方向的改变最为明显。但在特别适宜的环境中，如非常稳定的海水、适宜的温度和盐度、丰富的食物等，为笔石的生长繁殖提供了有利条件，可能使笔石分支数量增加，形成笔石复合体，即笔石复合体(穆恩智，1963)。在奥陶纪和志留纪，笔石的并发症较多，但每次并发症持续时间较短。复杂的笔石类(如翼手龙，Nema？Graptus，Cyrtograptus等。)都是标准化石。

根据笔石的演化和地质时代，直笔石和直笔石树笔石的发展历史可分为以下几个阶段(图4-103):

早奥陶世早期以倒置笔石为主(即正笔石带树笔石)，末端仅出现少量正笔石。

早奥陶世中晚期，笔石动物群(包括除纤维笔石和叉状笔石以外的无轴直笔石)最占优势，同时隐笔石繁盛，双笔石也开始发展，少数直笔石为树笔石。

中、晚奥陶世笔石动物群(包括玻璃纤维和笔石)最为突出，双笔石动物群同时发展，有少量隐蔽笔石和个别笔石动物群分子。

早泥盆世单raptolite动物群在志留纪占优势，早志留世伴随双笔石动物群，而晚志留世至泥盆纪几乎全是单raptolite动物群。

图4-102轴亚目的代表属

(1，2，6，8，9，11，13，15引自布尔曼，1970；2根据Munn等，1958；4，5，7，12据孙云铸，1933；10据蒙克，1952；14根据Moon等人的说法，1975)

Bigraptolites: 1。四角直纹鲷，×0.7，O2，英国；2.落叶双颌鲷，×1.4，O2，英国；3.齿纹金龟，×2，O1，浙江；4.湖北省气候观测站，3.5×o 1；5.甘肃，O2，二角气候仪。细网笔石:6。Retinites geinitzanus，×1.4，S1，捷克共和国。双晶笔石:7。南京双棘鲷，×1.4，S1，江苏。8.Monograptus priodon，×1.4，S1，英国；9.英国Pristiograptus dubius，×1.4；10.链球菌，×1.4，S1，捷克；11.demirastes convolutus，×0.7，S1，瑞典；12.拉斯特里杂种，×1.4，S1，湖北；13.Spirograptus turriculatus，×1.4，S1，捷克；14.西藏喜马拉雅新单殖吸虫，×1.4，d 1；15.Cyrtographus Murchison I，×0.7，S1，捷克共和国。