生命的起源和生物学的进化

图1-6地球生命起源示意图

(引自刘本培、全，1996，简体)

原始大气；(b)有机物的形成；(三)原始生活的物质交换

许多学者认为，生物的形成和发展都是在地球上进行的。地球上的无机物在特定的物理化学条件下形成了各种有机化合物，这些有机化合物经过一系列的变化，最终转化为生物。生命的这一过程大致可以概括为三个阶段(图1-6): ①原始海洋中的氮、氢等元素和水、一氧化碳、二氧化碳、硫化氢、氯化氢、甲烷等无机化合物，在紫外线、电离辐射、高温、高压等一定条件的影响下，形成氨基酸、核苷酸、单糖等有机化合物；②氨基酸、核苷酸等低分子有机化合物在原始海洋中聚合成复杂的有机化合物，如甘氨酸、蛋白质、核酸等“生物大分子”；(3)许多生物大分子聚集、凝聚，形成以蛋白质和核酸为基础的多分子系统，呈现出初步的生命现象，既能从周围环境中吸收营养，又能从系统中排出“废物”，形成有生命的原生动物。这种原生动物的出现给地球带来了生命，将地球的历史从化学进化阶段推向了生物进化阶段。这是生物进化史上的第一个重大事件。

2.早期生物的发生和进化

保存在地球前寒武纪岩石中的化石为最早生物的进化提供了证据。这些化石证据表明，早期生物进化有四大飞跃:一是从非生物化学进化到生物进化；二是生物分化；第三，从原核生物到真核生物的进化；第四是后生动物的出现。

虽然地球距今约46亿年，但生物化石只在38亿年前的地层中发现。在南非东部Barberton镇无花果树地层的燧石中发现了许多生物(燧石的年龄约为38亿年)，从中分离出杆状的islatum eobacterium和球状的Archaeosperoides Barbertonensis单细胞生物。前者可与许多现代细菌的细胞壁结构和大小相比较。球状生物较大，直径为17 ~ 20μ m，可能是某些藻类的进化先驱。此外，在西澳大利亚皮尔巴恩的瓦拉沃纳群的碳质燧石中发现了叠层石的丝状细菌，地质年龄为35亿年。在南非Onverwacht系列(约34亿年前)发现了可能是蓝藻和细菌的球形或椭圆形生物。这些最早的化石记录是从非生物化学物质向生物进化时出现的最早的生物。

早期生物进化的第二次飞跃是生物分化，即多样性的增加。加拿大安大略省西部苏必利尔湖沿岸前寒武纪火石地层中发现的生物化石可以证明这一点。Gunflint组的燧石形成于约20亿年前，期间有8属12个微体化石。丝状结构的微体化石最为丰富，根据形态可分为4属5种。它们与现代的具有丝状结构的蓝藻非常相似，其中一个属与现代的氧化铁细菌Crenthrx相似。第六属的微体化石是Eoastion，由星状和放射状排列的细丝组成。它与现代和古代生物没有明显的相似性，但在某些方面与锰铁氧化物的人金属矿相似。Kakabekia是最特别和丰富的一种，它有一个短柄的球根状身体，上面有一个伞状结构。这三种结构的大小因物种而异。第八个属的生物是Eosphaera，它由两个同心层组成。这些生物的存在证明，经过1亿年的进化，原核生物已经发展到非常繁荣的程度，这可能与后期富氧大气的出现有关。

早期生物进化的第三次飞跃是从原核生物到真核生物。在澳大利亚北部Amadens盆地Bitter Spings组的燧石中发现了4个属的微体化石(约654.38+00亿年)。其中一种像丝状蓝藻，类似于现代的颤藻和念珠藻。其他三个属保留了像绿藻(真核生物)一样的内部结构，而不是蓝绿藻。进一步研究证实，这里有3个细菌样物种，其中20个可能是蓝绿藻和2个绿藻，2个菌株和2个可疑生物，其中一个是Glenobotrydion aenigmatis。在中国北方雾迷山组黑色燧石中发现真核多核藻类(约654.38±0.2亿年~ 654.38±0.4亿年)，属于绿藻门多毛类。在印度、美国、加拿大等国家大致相同时代的地层中均有发现，说明此时真核生物较多。在654.38+0.75亿年前的中国串岭沟组中发现了属于真核生物的大型藻类(可能是Vendotaenides)，这表明真核生物大约出现在654.38+0.8亿年前，但此时蓝藻、细菌等原核生物仍占优势，而真核生物则在654.38+0亿年前繁盛。

后生动物的时期一般认为是6-7亿年前，主要由软体腔肠动物和蠕虫动物组成。澳大利亚南部埃迪卡拉弯曲砂岩中的埃迪卡拉动物群(图1-7)就是一个代表。埃迪卡拉动物群(5.9亿至7亿年)中，67%是腔肠动物，包括水母、水螅、锥石和其他类型的水母，以及珊瑚纲(海鳃)的代表；环节动物占25%，节肢动物占5%，其他还有亲缘关系不明的化石和遗迹化石。这种动物群分子已在西南非洲的纳马群、加拿大的康塞普西翁群、西伯利亚北部的文德群、英国的查恩伍德森林、瑞典北部的托尼湖和中国的震旦系中发现。

图1-7伊迪卡拉动物群复原图

(根据奥布因等人，1975)

1——推定的海绵和海藻；2-迪金森ia(附录)；3—三鳃亚纲；4-水母；5-rangea和Charnia；6—Parvancorina；7-Spriggina(附件)；8—环节动物的昆虫管

3.显生宙生物的进化

显生宙生物进化的形式不同于早期生物进化。

(1)动物王国的第一次大发展

震旦纪末出现多种有壳的海洋无脊椎动物，称为小壳动物群，寒武纪初繁盛。其特点是体型极小(1 ~ 2mm)，主要包括软舌螺类、单盘类、腕足类、腹足类和分类位置不明的贝壳类。代表有环孢霉属、丝孢霉属等。小壳动物正处于一个特殊的阶段。它是晚震旦纪埃迪卡拉动物群之后的第一个甲壳动物。动物界从无壳到无壳的进化是生物进化史上的又一次飞跃。

特别值得注意的是，中国云南澄江寒武纪底部存在一个无壳动物群和小壳动物群的混合带，称为澄江动物群，代表了埃迪卡拉动物群向小壳动物群的过渡。澄江动物群是我国古生物学领域的重大发现之一，震惊了国内外地质和古生物学界，成为古生物学研究的热点。从目前发现的动物群组成来看，有正常的三叶虫、臂尾轮虫、水母、蠕虫、甲壳动物、非三叶虫节肢动物、腕足动物和分类位置不明确的藻类。软件保存在纳拉奥亚、水母、蠕虫和非三叶虫节肢动物体内。澄江动物群中无附属物正常三叶虫的保存。澄江动物群已命名61属67种。这些动物的软件很多保存完好，栩栩如生，可以提供生物解剖、生态、亲缘等方面的宝贵信息。比世界著名的加拿大不列颠哥伦比亚省中寒武世伯吉斯页岩动物群(已被联合国教科文组织列为世界级化石遗产)早约15万年，逼近“小壳化石”出现的高峰。澄江动物群生物造型的多样性和悬殊性是很大的，真可谓“创类时代”。

寒武纪早期(约5.7亿年前)，动物界经历了第一次爆发式发展，其特征是硬生物的发展。几乎所有的无脊椎动物和大多数纲都出现了。其中节肢动物门的三叶虫最为发达，约占保存化石总数的60%；其次是腕足类，约占30%；软体动物、蠕虫、古杯、海绵等类型的节肢动物约占10%。

(2)动植物从水生向陆生的发展。

志留系和志留系之前的植物都是低级菌藻，完全生活在水中，没有器官分化。从志留纪末到早、中泥盆世，地壳上的陆地面积增加，植物界从水中扩展到陆地。此时植株逐渐分化为茎和叶，运输系统的原维管束出现，茎表皮角质化，出现气孔。这些特征使植物适应了陆地上的干燥环境并不断进化发展，生存空间不断向陆地延伸。中泥盆世大量出现带叶植物。开花植物的古代代表出现在泥盆纪晚期。

“鱼形”化石在奥陶纪(约5亿年)已有记录，没有颌骨化石碎片。大颚最早出现在志留纪，它的出现是脊椎动物进化史上的重要事件，标志着脊椎动物已经能够有效狩猎。脊椎动物从海生到陆生水生始于晚志留世。骨鳞鱼在总鳍鱼中是四足动物的祖先。在晚泥盆世地层中发现了具有明显的从全鳍鱼类向两栖类过渡性质的化石。

完全摆脱水，成为陆生，两栖动物进化成爬行动物。爬行动物在胚胎发育过程中产生一种叫做羊膜的纤维状厚膜，包裹整个胚胎，形成羊膜囊，其中充满羊水，使胚胎悬浮在液体环境中，可以防止干燥和机械损伤。绒毛蛋的出现使四足动物征服陆地成为可能，是脊椎动物进化史上的又一重大事件。在北美早二叠世的沉积物中发现了绒毛蛋的化石记录。但两栖动物向爬行动物的进化可能更早，推测向爬行动物的进化可能已经在晚石炭世完成。

4.动物王国的进化谱系。

生物界发生发展的历史过程完全符合客观物质世界由简单到复杂、由低级到高级的变化规律。以动物界为例。所有最低级的动物都是由单细胞组成的，这些单细胞被称为原生动物(图1-8)。从原生动物到后生动物。海绵是最原始最低等的多细胞动物。动物的身体只由两层细胞组成。虽然细胞分化了，但没有组织。在胚胎发育中，胚层细胞是反转的，这与其他多细胞动物不同。所以这种动物在进化上是侧枝，称为侧生动物。腔肠动物是真正的后生动物，身体由外胚层和内胚层组成，称为双皮动物。而腔肠动物只有简单的组织分化，还没有形成典型的组织和器官，所以是低等后生动物，所有的后生动物都是通过这两个胚层发育而来的。从二胚动物到三胚动物，即动物机体由外胚层、内胚层和中胚层发育形成各种复杂的组织、器官和器官系统。从原始的三胚层动物，发展出神经系统发育完全的脊椎动物，最后在脊椎动物中发展出人类。人类具有自觉能动性，源于动物界，是动物发展的高级阶段。

图1-8动物界进化谱系

(根据何欣怡和许，1987)