栽培高粱起源的多样性体现在哪些方面?

栽培高粱的祖先可能是高粱中的一种或几种野生类型,也可能是已经灭绝的野生高粱。在东非和印度,已经发现了几种野生类型或物种和苏丹草,包括突尼斯草(S.virgatum,飞天扫帚高粱)、Kamerus草(s . epiflus)、轮叶草、羽状高粱(S.plumosum)和芦苇高粱。

斯诺登(1936)和普莱斯(1968)认为栽培高粱起源于三个主要的野生种(表9-7)。

普莱斯(1968)提出,轮枝高粱、芦苇高粱和埃塞俄比亚高粱中的一种或全部是栽培高粱的祖先。其他物种,如丝毛山葡萄和杂色山葡萄,都有n=5的单倍体数目。10对染色体的种类或类型与二倍体相同,并一致认为是二倍体。然而,如果它们来自一个杂种或一个由5对染色体加倍的物种,它们可以被认为是四倍体。尽管在印度已经收集了几个野生物种,仍然有证据表明栽培高粱单独起源于印度。在澳大利亚,虽然据报道至少有10种野生型高粱(Garber,1950),但这些类型都不被认为是栽培高粱的祖先。

表9-7栽培高粱的产地(斯诺登,1936)。

野生种和栽培种均有分布;栽培种分布在青篱竹中;沿着上下几内亚的海岸,从塞拉利昂南到达马拉兰,东至刚果的科斯特曼斯维尔。aterrimum(深黑高粱)drummondii margaritiferum(珍珠稻高粱)guineense(几内亚高粱)mellitum(甜高粱)gambicum exsertum(裸高粱)caffrorum(卡弗高粱)caudatum(顶高粱)西非、尼罗河上游的西非、西非、苏丹和乌干达边境的西非、Verticilliflorum它们大多分布在尼罗河和维多利亚湖的上游,从埃塞俄比亚南部和索马里经东非、马拉维和津巴布韦到南非和奥兰治河。它们大多分布在非洲南部和西南部,如科特迪瓦、尼日尼亚、刚果和。它们大多数分布在维多利亚湖周围和尼罗河上游,从苏丹和索马里到安哥拉和津巴布韦,刚果,坦桑尼亚和津巴布韦北部,东部热带非洲,从肯尼亚和乌干达到南非,坦桑尼亚,津巴布韦,马拉维和东非。

表9-7栽培高粱的产地(斯诺登,1936)(续)-1

野生种和栽培种分布于aethiopium);高粱;广泛分布于苏丹,向西延伸至尼日利亚北部,向东至厄立特里亚和索马里durra(杜拉高粱)亚属subglabrescens(近光高粱)rigidum(硬高粱)cernuum(弯高粱)ankolib melaleucum(黑白高粱)膜高粱(膜高粱)basutorum(巴苏托高粱)苏丹、埃及、厄立特里亚苏丹、厄立特里亚,少数埃塞俄比亚苏丹见于东非的苏丹、厄立特里亚、埃塞俄比亚和索马里,大部分见于南非和东南非的苏丹和厄立特里亚。莱索托Stapf(1917)提出高粱的染色体碱基是x=5。Sorghastrae代表了从热带到东方和西方的不同发展阶段。Sorghastrum出现在美洲和非洲还连接的时候,Parasorghum出现在非洲、亚洲和大洋洲连接的时候。所以,这些都是古代的。高粱组在热带非洲有一个多态二倍体种群(拟合并为一个伪芦苇种s . arundinaceum);在东南亚,还有另一个完全不同的二倍体种群,那就是高粱。这两个二倍体种群的杂交后代虽然完全可育,但实际上两个种群在形态特征和分布上完全不同,因此被视为独立的物种。四倍体盐生草(2n=40 = 40)出现在斑茅和近缘草的分布区之间和重叠分布区。这个物种占据了从印度南部和东部,跨越巴基斯坦和阿富汗,到小亚细亚和地中海沿岸的广大地区。约翰逊草高粱几乎可以肯定是假芦苇高粱和假高粱在杂交时染色体加倍产生的。假芦苇高粱与假高粱杂交产生可育后代,引发约翰逊草高粱是同源四倍体还是异源四倍体的争论。

高粱类群的分布区与相似高粱和不同高粱类群的分布区重叠。栽培高粱起源于高粱类群,因为与其他类群杂交的多次努力都失败了。它最初是由非洲的伪芦苇高粱发展而来,但很可能是在伪高粱和约翰逊草高粱存在的地区受到了一些种质渗透的影响(Doggett,1970)。

二倍体高粱和阿根廷约翰逊草高粱之间的自然杂交产生了S.almum,这是由二倍体高粱重组产生的四倍体。不同的高粱原栽培种起源于不同的野生种。在驯化和进化过程中,它们不止一次与野生种杂交,现代高粱栽培品种就是在这种杂交和驯化中发展起来的。

高粱2n=20。RFLP分析表明高粱中存在染色体或染色体片段重复,支持高粱起源于四倍体(Hulbert et al .,1990;奇滕登等人,1994)。许多研究认为栽培高粱起源于野生高粱的轮叶黄萎病菌。这是因为栽培高粱中85%的等位基因可以在该物种中找到,栽培高粱与该物种叶绿体DNA和线粒体DNA的遗传分化较低,直接支持了栽培高粱起源于黄萎病高粱的说法(de Wet,1978;杜瓦尔和多布莱,1990;奥尔德里奇等人,1992;Deu等人,1995;奥利维拉等人,1996)。