讨论古代蕨类植物是如何成功上岸的。
蕨类植物的起源和演化裸子植物在早、中泥盆世最为繁盛,在其存在期间,衍生出许多种类和形式。根据最近的研究,很多人认为裸子植物可能并不代表植物界中的一个自然分类单元,而是一个内容极其复杂的大类群,最近在西伯利亚的寒武纪阿登地区发现的。以及澳大利亚志留纪发现的barngwanathialongfolialangetukson等植物化石,由于其形态特征和古地质年代,认为蕨类植物并非完全起源于裸子植物,而是起源于比它们更原始的类型或共同的祖先。但由于化石保存条件的限制,目前的认识还不完善,需要进一步研究。
植物学家对裸子植物的起源有不同的看法。大多数人认为古代蕨类植物起源于藻类。也有人认为它可能起源于苔藓植物。至于裸子植物起源于哪种藻类,众说纷纭。有人认为裸子植物起源于绿藻,主要是因为它们都有相同的叶绿素,贮藏营养是淀粉等物质,游动细胞有等长的鞭毛等等,与绿藻相似。有人认为蕨类植物起源于褐藻,因为不仅有孢子体像配子体一样发达的物种,还有孢子体比配子体更发达的物种,而且褐藻植物结构复杂,有多个细胞组成的配子体;至于蕨类植物起源于苔藓植物,主要原因是裸子植物的孢子体在某些性质上与苔藓植物中的金鱼藻相似,但很难解释其生活史中孢子体和配子体优势的变化。也有人认为裸子植物和苔藓植物都起源于藻类,并行发展。
裸子植物一直生活在志留纪或泥盆纪晚期。由于陆地上生活条件的多样性,这些植物在不断地分化和发展,以适应不断变化的生活环境。在漫长的历史进程中,它们沿着石松属、木贼属和真蕨类三条路线演化发展。
石松属是最古老的蕨类植物类群,出现于早泥盆世。中泥盆世木本类型分布广泛,石炭纪达到高峰,二叠纪逐渐衰落,仅保留少量草本类型。其最原始的代表植物是发现于大洋洲志留纪地层中的刺松,茎分叉,初生中柱呈星形,细长的假叶密集排列成螺旋状。每片假叶都有简单的叶脉和相同类型的孢子。这些特征与裸子植物非常相似,但它的孢子囊位于假叶之间或假叶基部附近,而不是像真正的裸子植物那样位于分枝顶端,这可能是由于携带孢子囊的分枝轴缩短,有消失的趋势,所以孢子囊从顶位向侧位移动。推测侧生孢子囊特征的石松属植物起源于裸子植物,而多刺石松属是裸子植物和典型石松属植物之间的过渡类型。
现代的生活在植物中的蕨目的植物没有根的结构,甚至在胚胎发育阶段,它们也没有根的特征。所以他们之前从来没有根,所以根的不存在是本来的特性,而不是退化的结果。许多植物学家认为它们是裸子植物的后代。然而,到目前为止还没有找到松蕨的代表。虽然它具有很大的原始性,但起源于其顶枝的叶器官和孢子囊合成一个孢囊现象,与裸子植物明显不同,因此很难确定它们的亲缘关系。
木贼属植物出现于泥盆纪,最古老的木贼属植物是泥盆纪地层中的三叶草属(Hynema)和芦苇属,是这个亚科的最好代表。其特征与裸子植物和木贼相似,被认为是裸子植物和典型木贼之间的过渡类型。
真正的蕨类植物最早出现在泥盆纪中期。这些古生代真蕨类植物化石与其他蕨类植物有很大的不同,因此被划分为原始蕨类植物。其孢子囊长,孢子囊壁厚,纵向开裂或顶孔开裂。重要的代表是在中国云南发现的泥盆纪原蕨藻(见图)和中泥盆世发现的古蕨藻。
小原蕨是一种轴枝的小型植物,侧枝末端扁平呈叶状,有扁平的二歧枝,孢子囊附着在小侧枝顶端,有维管束。蕨类植物有大的二回羽状的叶子,有排列在一个平面上的羽片,孢子囊附着在羽片的轴上,孢子是异形的。这些植物在形状上很可能代表裸蕨和真蕨之间的一种类型。蕨属的发现加强了蕨类植物和裸子植物之间的系统发育关系。许多人认为最早的裸子植物是通过古老的蕨类植物发展而来的。在漫长的地质时代,这些古老的真蕨类植物大部分在二叠纪灭绝了。在三叠纪和侏罗纪,一系列新的分类群进化。生活在现代的真蕨类植物,大多叶大有缝隙,茎多为未发育的根茎。孢子囊聚集成孢子囊,生于羽片下或边缘,多为中生代早期发育的类型。