竹子是草本植物还是木本植物?

草药。

竹子属于禾本科竹亚科,与禾本科的水稻、小麦、狗尾草一样是草本植物。

禾本科植物

禾本科(禾本科)单子叶植物纲鸭跖草1科。多年生,一年生或多年生草本植物。在竹子中,它们的茎是木质的,呈树或灌木的形状。根系为须根系,种子根早期消失,多数纤维状不定根由茎基部发出,或由匍匐根茎产生须根。茎有节和节间,节间中空,称为秆。茎为圆柱形,基部数个腋芽长出分枝,称为分蘖,包括鞘内分蘖和鞘外分蘖,形成密集或稀疏的丛。中间分生组织在节上生长和分化,并在使节间伸长。单叶生成两排,由叶鞘、叶和舌组成,有时有叶耳;叶鞘边缘张开,相互覆盖,质地坚韧,既能保护节间基部的幼嫩生长组织,又能运输和支撑它们;叶片狭长线形,或披针形,叶脉平行,中脉突出,无叶柄,通常不从叶鞘脱落。竹子中,叶子的茎较短,在与叶鞘的连接处有关节,容易从叶鞘上脱落。竿箨不同于叶鞘,叶鞘小无中脉。花序顶生或侧生,多数圆锥花序,或总状花序和穗状花序。小穗是禾本科植物的典型特征,由颖片和小穗轴组成。颖片位于下面;小花着生于小穗轴上,通常两性或单性,被外稃和内稃包围。多数小花有2个微小浆片,3或1 ~ 6枚雄蕊,1子房和1胚珠。花柱通常2,稀疏1或3;柱头大部分是羽状的。果实为颖果,少数为果柄、浆果或坚果,含大量胚乳,有小胚和点状或线状种脐。禾本科660属近10000种,在开花植物中居第五位,在单子叶植物中种类数仅次于兰科。生态学上,本科适应性广,分布在世界各地,从热带到寒带,从平原到山地、湖泊、沼泽、沙漠地区。许多种是草地、草甸和草地的建群种或优势种,个体数在高等植物中最高。中国有230多个属,约1500种。禾本科是种子植物中最具经济价值的一个大科。它是人类食物和牲畜饲料的主要来源,也是淀粉加工、制糖、酿酒、造纸、纺织和建筑的重要原料。

禾本科进化趋势的主要特征是在进化过程中,主要沿着简单化的方向发展。它的花小而紧凑,通常只有雄蕊和雌蕊。花被退化成一个微小的浆片,被特化的外稃包围。小花和它的下部颖片(即不育苞片)一起形成小穗,每个小穗实际上是一个高度特化的穗。

花与风媒传粉机制密切相关。花无色无味,雄蕊有细长的花丝,花药呈T形,花粉粒小而圆,干燥,壁薄而光滑,萌发孔单一,适宜风媒飞行。雌蕊呈羽状或刷状,能有效地从空气中捕捉花粉粒。花粉粒落在柱头上,很快被柱头上的乳突细胞缠住。有的马上发芽(如甘蔗、高粱),有的需要几分钟(如玉米),有的需要几个小时甚至几天才能发芽。玉米的小花柱头非常特化,极其细长丝状并伸出鞘外,无羽毛,但却是能接受花粉的柱头表面。雌蕊子房中的胚珠数目减少到1,特化为带果皮和种皮的颖果,或果皮厚而硬、浆果多汁的坚果只在少数竹类中出现。石竹通常比较轻小,这也是适应风传播的生态习性;也有动物来传播。丁香长圆状披针形,椭圆形或近圆形;最大的颖果是栽培谷物。胚乳占据果实的大部分,并分化为角质胚乳和粉状胚乳。外层为糊粉层,内含蛋白粒,即角质胚乳,其他部分主要为含淀粉的粉状胚乳。胚胎的大小因群而异。在竹亚科、早熟禾亚科、小麦亚科和针茅亚科中,颖果中胚的比例较小,约为子实体的1/4。Paninae和画眉草总科的胚较大,约占子实体的1/2。竹亚科和草地早熟禾亚科等亚科的脐多为长线形,而黍亚科和画眉草亚科的脐多为点状。在简化的过程中,珠被只留下痕迹,珠心只有表皮(如粟)或一层栓塞层(如玉米)。在进化过程中,每一部分都有一系列的减数分裂,最明显的是雄蕊由6枚减少到3枚,有时是2枚或1枚;3柱头,减少到2个或少数到1;浆片由3片减少到2片或完全退化,浆片由大而多脉简化为小而无脉。其作用是通过膨大时产生的压力使内稃和外稃张开,雄蕊和柱头突出,从而达到传粉和授粉的目的。

小穗沿着两条路线进化。因为禾本科植物的小穗发育顺序有两种完全不同的方式,一种是有限发育模式,小穗上半部含1成熟花,下半部不育,小穗轴无延伸,与于颖脱节,背部和腹部扁平,这是粟亚科的特征。另一种是无限增长模式。小穗包含许多小花,从基部的第一朵小花开始先发育,自上而下成熟,有一个小穗轴延伸,与于颖以上的每一朵小花脱节,两边压扁,这是竹亚科和早熟禾属的特征。两个群体沿着各自的方向和路线进化。竹亚科和草地早熟禾的小穗含花多,小花不断向顶部生长,很多达到几十朵(如画眉草下部花先成熟,种子随之脱落,上部花继续生长);小花数量从多到少不等,通常含3-5朵小花(草地早熟禾),小穗轴退化为仅含1朵花的小穗,如臭牡丹和针茅超家族。小穗的结构也随之变化,颖片由小变大,比外稃(肯塔基早熟禾)短到比其小花(臭牡丹)长;芒是末端(羊茅属)到外稃(卫矛属)的背面和基部;芒细而直(草地早熟禾)到芒扭曲而弯膝(燕麦)。Panisubfamily的小穗上只有65,438+0朵成熟花,限制了小穗轴的持续生长和小花数的增加。panisub科的进化方向与早熟禾属和竹亚科明显不同。panisub家族的进化表现为保护和传播颖果的器官的特化。位于该亚科初始阶段的黍亚科的外稃变厚,成熟时变大,无芒,颖小而薄。在成熟的花中,外稃简化成微小的膜,发达的芒伸长,便于种子传播。颖壳成为主要的保护器官,变厚生长,分化出各种性状,如沟纹、孔洞、毛被、疣和粗糙。它进一步发展成为玉米的一个超级家族,具有退化的外壳,微小的外壳,没有芒,并发育第一颖片。同时,花序的节间变粗,成为嵌入式小穗的结构。它不仅完美地把种子围了起来,还和种子一个个断绝关系,成为了繁殖者。上述颖果经历了从稗草(超级黍科)到颖壳(超级缨草科)和花序轴节间(超级黍科)的一系列发育,分别呈现出由低到高的阶段性进化,进化顺序反映了完善程度。玉米,进化阶段的最高代表,是雌花序高度集中的圆柱形穗状花序,由大部分花序愈合形成,结大量种子,被鞘形成的佛焰苞保护。

花序由假花序(小穗着生于分枝各节,无宿存轴,营养枝和生殖枝未分化,如竹亚科)变为宿存轴的真花序(见大多数属和种)。花序的进化趋势是小穗的集中和轴枝的简化,小穗柄和枝的缩短,从展开的圆锥花序向紧密或密集的圆柱形圆锥花序转变(见麦娘)。发育到小穗茎缩短退化形成穗(小麦超家族)。小穗集中在穗轴的一侧形成穗状花序,然后排列成指状(百慕大草)或锥状(鸡血藤)。花序主轴拉长(五节芒)、缩短(双药芒)或退化为极短(金草);穗轴的延续(芒草)进化为繁殖体(甘蔗),随着小穗的成熟而逐节折断;细长的轴进化成扁平而宽的(钝叶草)或轴膨大增厚形成嵌有小穗的空腔(紫堇);轴是单生的,进化成许多花序(玉米)。单小穗(粟的超家族)进化为双生(芒草的超家族),成对小穗(甘蔗的亚家族)的同构进化为异形小穗(无梗小穗两性,有叶柄小穗简化为单性或中性(高粱),异形小穗简化为同态小穗,即总状花序下部的无梗小穗也简化为不育,与之不育的有叶柄小穗也简化花序单生裸露,无附属物,发育成由各种总苞包围的雌花序(薏苡总苞特化为硬骨念珠)。

胚的结构禾本科植物的胚是高度特化的,它的子叶成为具有吸收营养功能的盾牌,成为保护胚的胚芽鞘,成为保护胚的胚芽鞘。在不同的亚科和总科中,它们具有不同的特征,主要分为两种类型,即草地早熟禾型(F)和粟型(P)。区别在于:①进入胚的盾片和维管束在中胚轴的同一平面上(P),进入胚的盾片和维管束远离中胚轴延伸,有子叶节(F);②外胚层叶:从有(F)到无(P);③盾片基部与胚根鞘之间有间隙(P)或无间隙(F);④胚的横切面:维管束少、边缘分离的胚叶(F),维管束多、边缘重叠的胚叶(P)。

幼苗随胚的结构而异,不同亚科和超科之间有明显的差异。例如Panisubfamily的颖果萌发时,下胚轴伸长,有不定根和1种子根。幼苗顶端的原始鞘由1层细胞组成。挖掘后,第一片叶子宽,近椭圆形,多脉,平。草地早熟禾超家族种子根多,下胚轴不伸长。幼苗顶端有2 ~ 3层原细胞,第一片叶线形,窄而直立。

叶的表皮产生各种特化细胞,由长细胞和两种短细胞(硅细胞和栓塞细胞)组成。上表皮(两片叶的叶脉之间)有大的薄壁泡状细胞,干燥时收缩,使叶片卷曲折叠,与减少蒸腾作用有关。位于叶脉之间的上下表皮,有垂直排列的气孔(器官),两个保卫细胞呈狭长的哑铃状。气孔的开闭依赖于两端的扩张或收缩,两侧各有一个次生保卫细胞。叶肉细胞多样,有些细胞壁常向内折叠形成多环细胞。在不同的生态地理条件下,不同类群的叶结构差异很大。如温带的竹亚科、原禾本科、芦竹亚科和湿早熟禾亚科、小麦亚科在湿热条件下,叶肉组织和细胞中叶绿体均匀,有间隙,维管束不发达,无特化叶绿体,属于三碳植物,表皮有单细胞毛,硅质细胞呈椭圆形。适应热带干旱地区的山毛豆总科和盘叶豆亚科成员,叶片维管束由大型薄壁维管束鞘细胞包围,内含大量特化叶绿体,富含淀粉,被1层紧密排列的放射状叶肉细胞包围,进化为四碳植物,表皮具双细胞或多细胞毛,硅质细胞呈哑铃状或马鞍状,次生细胞呈三角形或拱形。

在生理生态上处于原始地位的原草总科、芦竹总科、草地早熟禾总科的成员是湿热生境下光合效率较低的C3植物,而适应高温干旱环境的柳叶藓总科(尤其是黍总科)和画眉草总科的成员则进化为没有光呼吸的C4植物。C4植物在进化中产生了特殊的叶片结构和酶系统,与光合效率密切相关,具有较高的光合效率。在高温、强光、干旱条件下,光合速率是C3植物的两倍,能有效利用水分,在短时间内完成生长周期。其净生产力高,补偿点低,为5 ~ 10 ppm,或接近于零(如玉米、高粱、甘蔗),因此C3和C4植物的日干物质生产力也有明显差异,如C4的玉米为52g/m2。

在0.5%浓度或低氧压下,许多种黍属植物不妨碍萌发,但早熟禾属植物不能萌发。

核型本科细胞的染色体数目和结构复杂,亚科和亚科的染色体大小基数和核型不同。草地早熟禾超家族和小麦超家族的染色体较大,x = 7;原竹亚科和早熟禾亚科的原草亚科、芦竹亚科和画眉草亚科的染色体较小,x = 6,5或4 (10,9),寒区干旱带的针茅亚科,染色体较小,x = 5,6,多数为非整倍体。禾本科植物中有许多多倍体物种,特别是在高海拔和北极地区,比例在80%以上,有些属的多倍体物种达到90%。

化学成分石竹含有大量的碳水化合物、蛋白质、脂肪等营养成分。有些种类还含有生物碱、挥发油和皂甙。例如,大麦、燕麦、水稻、小米、高粱、玉米等属都含有大麦醇溶蛋白;禾本科);见于芦竹属、大麦属和茭白属。芦竹含有芦竹精神;毒大麦的颖果中含有一种毒大麦生物碱(C4H12N2O),能麻痹中枢神经系统。羊茅属和小麦属含有吡咯烷生物碱;黍和高粱的叶子含有氰苷(dhurrin或phyllantin)。禾本科中广泛分布的多酚类和黄酮类物质,以及tricin);包含在小麦中。大麦含有芦丁;dactylin);包含在竹荪属和紫锥菊属中;玉米含有槲皮素。香茅和香根草含有精油,是提取精油的原料。

原始地理类群主要出现在热带湿润气候,如分布于东南亚和美洲热带多雨地区的竹亚科;早熟禾亚科报春花总科和芦竹总科的成员,生长在热带沼泽或森林中。草地早熟禾超家族的大多数成员都生长在热带山区和温凉地区,其中草地早熟禾、燕麦、臭牡丹、茭白和小麦是温带草甸、草原或森林的主要种,适应冬冷夏凉的气候。针茅总科适合寒冷干旱的大陆性气候,通常是构成温带干旱草原或荒漠草原的优势种;画眉草超级科发育于热带干旱地区,多为高温干旱草原或降雨不规则地区的荒漠草原。黍亚科的成员主要分布在热带地区,每个类群随降水量的不同而不同。在这个亚科中,生活在原始位置的盐角草科生长在热带潮湿的阴凉处;粟超级科在热带降水季节长的地区数量较多,而西伯利亚针茅超级科是在热带和亚热带季风降雨条件下发展起来的,是适应有一定旱季的稀疏树干草原的优势种或建群种。每个类群都有一定的生态地理区域,这与长期适应一定的自然地理条件密切相关,是随着持续干旱寒冷的气候环境而演变的。

进化位置:禾本科在营养和生殖器官上的特化,特别是花系统发育的简单化以适应风媒,一般认为是进化高级阶段的一科。然而,在过去,类似于草的莎草科或灯心草科经常被放在Glumiflorae中。从本质上来说,他们不是来自一个共同的祖先。禾本科的原始类群可能与南半球的热带科有关,如鸭跖草属的Restiiona科、壳斗属和Centrole-pidaceae。禾本科的祖先出现在中生代白垩纪。根据地质历史演化和相关化石资料,冈瓦纳古陆可能是本科的起源和分化中心。随着大陆的漂移,海陆的变迁,气候条件的变化,原来的喜热喜湿群体适应了寒冷干燥的环境,在世界各地不断演变成现代风格。

分类系统早在1814年,R. Brown就将禾本科分为两大类:禾本科和黍属。g . bentham(1881)建立了Paninae和Poa亚科。黍亚科分为6科2亚科,包括黍科。早熟禾亚科下分为竹亚科、茅亚科等8个科,19个亚科。H.F. Link (1827)、C.S. Conte (1833)和E.G. Steudel (1855)在家族下分了很多家族。1887 E. Heickell在属以上建立了一个比较完整的分类系统,包括早熟禾亚科的竹类、牵牛子科、胡帽、燕麦科、虎尾草科和翦股颖属。黍亚科包括黍亚科、黍属、黍亚科和玉蜀黍科。半个世纪以来,世界各地的学者普遍采用这种制度。

1931年,N.P. Evdolov根据禾本科植物叶片的解剖结构和染色体特征,发现原来归入早熟禾亚科的画眉草与黍亚科相似,因此将其归入糖稻亚科。Luo Schaevitz的系统(1937)包括海雀亚目下的海雀亚目和圆锥亚目。现代学者对禾本科植物的叶表皮结构(Pratt 1932,Brown 1957)、胚形态(Reed 1957)、淀粉粒类型(Harz)、细胞染色体、生理、生态及分布等进行了研究。通过多学科的研究和现代科技手段的应用,他们获得了大量的材料和证据,为禾本科系统的建立奠定了基础。一般来说,20世纪50年代以后建立的制度称为新制度。新旧系统在子类划分上不一致。新系统分为5、6、7和9个亚家族(pilger 1954)。相比较而言,两种制度各有不足。旧系统包括两个亚科下的几十个庞大家族,不容易反映家族间的距离和进化关系。新系统也很难通过在家族下并列几个亚家族来显示其共同的祖先来源和系统演化的层级关系。为了清晰地反映主要类群之间的进化顺序和发展路径,作者根据禾本科的进化顺序,在亚科和科之间增加了一个超科级。

亚家族和超家族的特征及其经济价值类型如下:

竹亚科包含2个总科,约70个属。分布于热带美洲和东南亚湿热地区。特化的营养器官,木质化的秆,通过根茎繁殖,有性生殖退化,在花中保留了最初的3位数的花特征。竹秆用作建筑、土木工程和运输材料,以及工艺用品、编织和造纸原料。竹笋是食用的(竹子)。有2个总科:①竹总科包括竹亚科、竹亚科、石竹亚科等。(2)绿篱竹总科包括竹亚科、竹亚科等。

早熟禾亚科广泛分布于世界各地的各种生境中,是最大的亚科。草本植物,小穗含多花至65,438+0花,向顶端发育,根据花序、小穗、颖片、外稃脉、果实和叶片结构、染色体、生理和生态分布等特征分为6个超家族:①原生禾草超家族包含原生禾草(水稻、黑米等。).热带湿地草本植物。包括栽培稻和茭白。(2)高羊茅属,高羊茅属,高羊茅属,是热带湿地或沼泽生境中的一种高大草本植物。芦竹和芦苇是很好的造纸原料。竹叶的根膨大成纺锤形,可入药。③早熟禾属的超家族由禾本科、燕麦属、剪股颖属和蓟属组成。分布于世界温暖寒冷地区和热带高海拔山区,是最多样的一个亚科,代表了早熟禾亚科的典型特征。染色体很大,x=7。包括羊茅、鸭茅、草地早熟禾、雀麦和翦股颖等重要禾本科植物在内,许多物种是温带山地草原和草甸的主要组成部分。④小麦总科包含短柄小麦族、小麦族和Elymeae族,染色体大,x=7。它包含重要的小麦作物和温暖和寒冷地区的优良牧草,如鹅观草属、银线草属、蒙古冰草属、羊草属、老芒麦属和新麦草属。⑤针茅亚科包含稻亚科和柄亚科。芨芨草是中国西北干旱地区家畜的多年生饲草。针茅属是适应寒冷干燥气候的类群,许多种是温带草原或高原荒漠草原的优势种,是冬春季的主要饲草。醉马草是一种对家畜有害的有毒杂草。⑥画眉草总科包括画眉草属、狗尾草属、结缕草属和阿里斯蒂德科。染色体较小,x = 9,10 (5,4),是分布在热带和干旱地区的C4植物。牛筋草和台湾麸是非洲和印度的食用谷物。干热荒漠草原的珍贵草本植物有虎尾草、狗牙根和芒柄草。常见的一年生杂草有三叶画眉草、铁锈草、牛筋草等。

圆锥花序分布在世界的热带地区。约有210属,3000余种。源自小穗仅含1朵成熟花的共同祖先,根据外稃、颖片和花序轴的特征和演化阶段,划分为三个超家族:①粟超家族,主要产于热带美洲和非洲降水季节长的热湿地。有8个科,最大的圆锥花序有8个亚科,107属,1000余种。粟(黍)和黍(粟)是原产于中国的谷类作物,也是优质牧草。该科有许多有价值的禾本科植物,珍珠粟(Pennisetum glaucum)是一种高产饲料,也可用作谷物。地毯草、马唐、百喜草、毛雀稗、耳草、狗尾草等。(2)芒属,超级科,分布在季风降雨区,热带和亚热带地区干湿季节交替。约有1000种,隶属于5科90属。许多物种是热带疏干草地的组成成分。如黄茅()和白茅。高大的禾草——湖南米草和芒草是优质的造纸原料。高粱是一种重要的谷类作物。甘蔗茎储存糖,糖是世界热带地区生产糖的原料。香茅属柠檬草和香茅的茎叶富含精油,是提取柠檬油、薄荷油等香料的主要原料。香根草含有香根草油。有许多耐旱和耐瘠薄的牧草资源,如荻属、毛蕨属、高羊茅属、轮芒草属、蓝草属和介晶草属(Microste-gium)。③玉米总科,包括3科31属。分布在季风降雨的热带亚热带气候区,生长在良好的水湿环境中。三个类群的进化趋势是杂合小穗中的叶柄(鞘翅目的Elio-nureae)进化为叶柄退化,无梗小穗发育为嵌在花序轴中的空腔(鞘翅目的Rottboellieae)。无梗小穗是两性的(玉蜀黍属的玉米科)。雌雄小穗位于同一花序(薏苡属)的不同部位,发育成不同的花序,如玉米。雄花序是顶生圆锥花序,雌花序是有鞘的腋生骨针。是C4植物,光合效率高,植株高大,糖分和蛋白质积累量高。它是一种重要的谷物(玉米、薏苡)和饲料来源,如高产的类玉米(Euchlaena maximcana)、优质的扁穗牛鞭草和条纹牛鞭草。薏苡原产于亚洲热带,用途广泛。丁香可以食用,有强壮和促进利尿的作用。叶用作饲料,茎可用于造纸,硬的总苞可用作工艺品。