什么是林木抗病育种?
(沈锡焕)
提高林木抗病原体入侵能力的育种。真菌、细菌、病毒、拟杆菌、线虫等生物因素和环境污染等非生物因素都可以引起树木病害,但树木抗病育种主要是指提高对真菌引起的病害的抗性。
历史和现状
开展林木抗病育种已有半个多世纪。自1924以来,美国大规模开展了板栗抗枯萎病杂交育种。1926期间,荷兰从事榆树枯萎病抗性研究。1950年,美国爱达荷州开始培育抗疱锈病的白松;美国东南部火炬松和湿地松的抗梭锈病育种也在1951开始。1964首届国际森林抗病育种研讨会在美国宾夕法尼亚州召开。1967期间,世界林业联盟成立了抗病育种组,包括松疱锈病、榆树萎蔫病、杨树病害、松材线虫病、纺锤锈病等研究组。1969第二届国际研讨会在美国爱达荷州召开。第三次研讨会于1980年在荷兰举行。这些学术活动促进了抗病育种。据不完全统计,80年代初研究的主要树种和病原有:西部的湿地松、火炬松、白皮松-梭锈病;五针松和西部白松-疱锈病;日本落叶松-枝枯病、早期落叶病和落叶松杨锈病;榆树-荷兰病;杨树锈病、褐斑病、腐烂病和黑星病;栗栗疫病等。
树木抗病育种的研究工作在生产上取得了初步成果。例如,在美国,南方松纺锤锈病种子园生产的种子长成的林分,感病率比对照低10 ~ 28%,经济效益提高35%。到20世纪80年代初,美国南部每年用抗病树苗造林的面积超过4万公顷。欧洲国家培育了大量抗病的杨树和榆树品种。培育了抗黑星病、褐斑病的杨树品种和抗枯萎病的榆树品种,部分品种已投入生产。65438-0972在中国开展了木麻黄抗青枯病的选育工作,并对病原菌生理生化特性、生理小种分化和寄主抗性进行了初步研究。
树木的抗病机制
同一病原菌在种间、种源间、个体间的侵染程度往往存在差异。任何易受病原体感染的人被称为易感性;那些不容易感染的叫抗病;免疫了就叫免疫力。树木的抗病性取决于寄主、病原和环境的综合影响。根据寄主与病原的关系,森林抗病性可分为垂直抗病性和水平抗病性。垂直抗病性是指寄主对某些生理小种高度抗性,而对另一些生理小种不抗性。横向抗病和各种族差不多,但没有明显区别。一般认为,垂直抗病性由一个或几个主基因控制,而水平抗病性是大多数微效基因综合作用的结果。林木抗性育种一般强调水平抗性育种。
树木对真菌病害的抗性生理可分为四类:抵抗病原菌入侵、入侵后抑制生长和破坏、抗病性。树木的形态解剖特征,如角质层和木栓层的厚度、气孔的数量和大小、蜡质覆盖物的有无等,都与病原菌的入侵有关,是影响病原菌入侵的力学因素。树木的营养状况、组织含水量、pH值、细胞渗透压以及单萜、酚类等化学成分也与病原菌的传播或抑制有关。当宿主受到病原体入侵时,会出现许多反应,如组织坏死、变色或某些大分子化合物含量的变化,这些都可以视为防御反应。由于种植的地点、时间和条件,潜在易感树木有时可能避免病原体的入侵,并表现出不存在的抗病特性。这一点在抗病育种中应该有所了解。
抗病育种的途径和方法
①抗病树种的选择:不同树种对同一病原菌的侵染程度不同。例如,原产于欧洲和亚洲的松树比美国和墨西哥的松树更抗病;短叶松比火炬松更抗梭锈病。②选择抗病种源:如火炬松密西西比河以西的种源比其他种源更抗梭锈病;花旗松南方种源对针叶落菌病菌最敏感。(3)重灾区根据表型选择抗病单株:由于单株抗病配合力的差异,根据表型选择单株一般与后代测定相结合,选择抗病亲本或家系,建立抗病种子园。(4)杂交育种:如短叶松×火炬松,可以导入短叶松的纺锤体抗病基因,然后通过选择和回交,使杂种保持火炬松干形好、生长快的优良特性。通过选择和杂交获得的材料必须经过人工或自然接种和鉴定过程,才能最终筛选出真正抗病的材料。选择的材料,例如种子繁殖,经常被用来建立种子园;如果能无性繁殖,就通过扦插苗繁殖。
存在的问题和前景
①虽然在自然群体中选择抗病材料,特别是抗锈病和抗肿瘤材料是成功的,但树木的抗病机理还不十分清楚,这不仅影响了当前抗病育种的进展,也阻碍了多代抗病育种的发展。(2)抗病育种的成功取决于正确处理宿主、病原和环境之间的复杂关系。上面已经描述了宿主的变化。由于病原菌经常适应宿主的变化,已发现接种后从不同宿主收集的一些锈菌和纺锤锈菌的致病性存在明显差异。比如新培育的抗锈病杨树新品种,还没大量投产就受到新病害的侵袭,很可能与病原菌的新变异有关。这就是为什么抗病育种比产量和品质育种更复杂的原因。③研究和改进病原菌的分离、培养、收集、接种和鉴定技术,建立实验室表现与田间表现的相关性,是加快和提高抗病育种进程和效率的重要措施。
文献学
H.M.Heybroek等,林木的病虫害抗性,Wageningen,纽约,1982。