耳柄锅的历史
看看我们的身体，会发现除了左右，我们还可以指出四个方向:上、下、前、后。因为要讨论生物问题，如果专业的话，应该说四个方向:前端，后端，腹面，背面(毕竟我们这些直立行走的动物代表性不是很强)。它们和左右两边一起确定了三个相互垂直的轴，就像三维坐标系中的xyz轴一样，给了我们的身体一个清晰的平面。很明显，身体的前后或腹部的后面并没有对称的关系。镜子里的肚子还是个肚子，没有和后面混淆的危险。我们称两极关系不对称的轴为极轴或异极轴。两极之间有对称关系的轴称为无极轴或同极轴。也就是说，前后轴和腹背轴是极轴，左右轴是非极轴。这两个极轴和一个非极轴给了我们一个对称的图形。
关注世界上的各种生物，我们会发现动物界大部分都是对称的，能看到少数辐射对称的成员，其他对称方式的就更少了。在动物界之外，情况就大不相同了——完全没有对称的成员(不对称的生物也可以有对称的部分，比如海星的触角或者树木的叶子)。这说明对称的图形对于动物的生活方式有很大的好处，所以被保留了下来，发扬光大。那么我们来看看动物的生活方式。顾名思义，动物的一个重要特征就是运动，而且是主动运动。动物界典型的营养方式是通过“吃”其他生物来获取营养，而主动运动无疑为进食提供了极大的便利。尽管有些动物采用固定的生活方式，少数植物也会“吃掉”其他生物，但对于大型复杂的动物来说，积极的运动是必不可少的。
由于重力的影响，身体的近地端和远地端通常是不同的，这就构成了极轴——一般是动物体内的腹背轴。我们通常把面向地面的一面称为腹侧，对面称为背侧。当然，对于特定的物种来说，腹面和背面的划分是有生物学意义的，而不仅仅是一个几何概念。比如我们不叫树懒一般脸朝下腹部的部分。
对于活跃的动物来说，最好有另一个极轴——前后轴。换句话说，我们最好继续前进。对于没有前后轴的动物，水平方向的所有方向都是一样的。虽然这样看似方便，但实际上任何方向都不方便。无论是逃离敌人还是追逐猎物，能够在一个方向快速灵活的移动，显然比不能在所有方向快速灵活的移动更有优势。动物的摄食和感觉中枢通常位于身体的前端，这种趋势在进化程度较高的动物中更为明显。比如我们脊椎动物的视觉、嗅觉、听觉感受器都在前端。你可能会觉得动物天生就朝着头的方向运动，但其实动物的头是运动给的。像植物一样固定的家伙是不会进化出脑袋的。
因为动物最常见的运动方向是水平的，所以典型的前后轴方向也是垂直于腹背轴的。和腹背的划分一样，前后的划分也是有生物学意义的。对于左右对称的动物，我们通常把有嘴的一端称为前端。前端和后端有时被称为嘴端和反嘴端。消化道的另一个开口——肛门，通常生长在相反的一端，但有些动物没有肛门，有些动物的消化道呈U形，在嘴附近有肛门。然而，我们在这里只是讨论一般情况。腔肠动物虽然有嘴对嘴的轴，但没有前后轴，嘴对嘴的轴大多是它们用来应对地球引力的。
在两个互相垂直的极轴，即腹背轴和前后轴的支持下，我们的动物看起来状态极佳。但如果我们身体两侧的质量或形状不对称，我们仍然不能成为运动员。为了直线前进和灵活左右转弯，我们还需要一个与前后轴和腹背轴形成的平面垂直的非极轴——左右轴。有了这三轴，我们的体型就完美了。现在地球上善于灵活快速运动的动物，都有对称的体型。
而且左右对称和运动的关系并不局限于生物界。人造的快速灵活的机器的外观几乎都是左右高度对称的形式。注意，速度和灵活性在这里都很重要。卫星虽然速度很快，但处于固定轨道，不需要随时随地改变运动模式。这样的机器不一定要对称。还需要注意的是，这里的运动是机器的运动，而不是机器内部零件的运动。就像我们不能把手的运动当成身体的运动一样。当然，我们可以为了审美的需要，把一些不动的东西，比如房子，做成左右对称的，但是我们要把大部分用于灵活运动的东西做成左右对称的。看到这里，你就知道有些科幻作家是多么缺乏常识了:高级外星人总是乘坐对称辐射的飞碟旅行和战斗！如果有一天我遇到科幻作家开的飞碟和对称的战斗机，我一定会给他们上一堂生动的课。
当然，也有人喜欢举一些反例，试图说明身体结构的对称方式与运动无关。他们会说，辐射对称的水母过着自由游动的生活，海星是活跃的猎手，而左右对称的藤壶过着固定的生活。但这些例子只是说明辐射对称并非完全不适合运动，对称生物也可以选择固定的生活方式，并不能否认左右对称与主动运动能力的相关性。而且，辐射对称的动物都是水生的。水的浮力抵消了部分或全部重力，使得径向对称的缺点不那么明显。而且，水母、海星等。都不是运动能力很强的动物。
从进化的角度来看，左右对称的动物比辐射对称的动物出现的更晚，结构也更复杂。左右对称比径向对称多一个极轴。极轴数的增加和对称性的降低包含了更多的信息。由于细胞内容物分布不均，一个典型的受精卵有动物极和植物极。也就是说，受精卵已经有一个极轴，这个极轴不是球对称的，而是径向对称的。当然，也有研究者不喜欢把这种有对称轴和“无数”对称面的结构称为径向对称，而是圆柱对称。从受精卵到两胚层(内胚层和外胚层)阶段只有一个极轴，就是后来的口口轴。所以，腔肠动物，这些有两个胚层的家伙，自然就长成了辐射对称。中胚层的出现给了胚胎另一个极轴——腹背轴。具有三个胚层的动物可分为两类:原生动物和后生动物。原生动物种类繁多，如节肢动物、环节动物、软体动物、线虫等。动物种类不多，主要包括脊索动物和棘皮动物。但是，后生动物的地位不可小觑。地球上的大部分庞然大物(动物)和我们这些精灵都是后生动物。原生动物和后生动物中胚层的出现是不同的，但它们都给它们的主人对称的图形。
当然，现实要复杂得多。还有少数腔肠动物具有左右对称的结构，而海星、海胆等具有中胚层的棘皮动物则具有放射状对称的身体。19世纪初，一些科学家把棘皮动物和腔肠动物放在同一门。后来知道棘皮动物比腔肠动物复杂得多，其幼虫左右对称，在后期发育中“回归”到辐射对称。这看似是一种倒退，但我们知道进化是没有方向的。
如上所述，我们将使像汽车一样快速灵活的机器的外观高度对称。但是如果你打开车的引擎盖，你会发现车的内部非常不对称(只有两边的质量大致相同)。虽然均匀分布车身质量使车内对称更有利，但在有限的空间内使如此复杂的内部结构对称几乎是不可能的。类似于汽车，我们的身体内部并不对称。我们脊椎动物的心脏在身体的左侧，肝胆在右侧。其实，身体内部结构的不对称在动物界是非常普遍的现象，但越是复杂的结构，动物内部结构的不对称就越明显。换句话说，左右轴也是我们身体内部的极轴。
还有一些动物的外形是不对称的，比如昆虫和线虫。当然，最引人注目的还是腹足类。软体动物中腹足纲的许多成员都有螺旋形的壳，如螺和螺，它们的壳关于任何平面都不是对称的。我们知道，蜗牛壳有左旋和右旋之分。但是我们平时看到的贝壳大多是右手的，左手的贝壳不容易看到。在已知的70000种蜗牛中，只有大约10%是左撇子。此外，不同地区左撇子蜗牛壳的比例差异很大。据统计，土耳其的446种蜗牛中有27%是左撇子，中欧和西欧的330种蜗牛中有16%是左撇子，美国落基山脉以东的345种蜗牛都是右撇子。所以，如果你住在美国东部，你就不用费劲去找左撇子蜗牛了。
这里的外观不对称和上面说的左右对称与运动的关系并不矛盾，因为这些外观不对称只是有细微的区别——就像汽车的天线位于某一侧一样——并不会实际影响运动。然而，体形明显不对称的腹足类动物只是行动缓慢。
左右轴的极化给身体的结构增加了更多的信息，也产生了新的问题。在上面的文章中，我们谈到了腹背轴的极化，左右轴的极化似乎有更高的“技术含量”，因为在腹背轴出现之前，胚胎是圆柱对称的。就像一个只有嘴对嘴轴的啤酒瓶，如果我们想在它的侧面贴一个标签，把这个侧面叫做背面，那么这个标签在任何方向都是一样的，也就是说它是随机的。但是左右轴的极化不能是随机的，它的方向必须是固定的。比如心脏永远在左边，肝脏永远在右边。这些性状都是由基因决定的。一些相关基因的突变会造成内脏器官分布异常。据统计，每8000个存活的新生儿中，就有一个患有内脏器官分布异常。这些发育异常大多伴随着严重的生理缺陷，只有内脏器官都长成镜像，才不会有缺陷。这个完全镜像的个体在大约两万个存活的新生儿中只有一个。估计实际比例可能更高，因为这样的个体没有显著缺陷，容易被忽视。
胚胎的左右不对称发育一直是个迷人的谜题。如今，科学家已经发现了几十种左右不对称发育相关的基因。其中Nodal可能是近年来最引人注目的一个。Nodal属于转化生长因子-β(TGF- β)家族，其对左右不对称发育的作用已在小鼠、鸡、爪蟾等脊椎动物中得到验证。在这些动物的胚胎中，Nodal蛋白在左侧特异表达并发挥作用，而敲除Nodal基因会造成不对称发育的紊乱。此外，研究人员还发现了Nodal同源蛋白在原始脊索动物海鞘和棘皮动物中的作用。有趣的是，Nodal在海胆胚胎中作用于右侧。由于棘皮动物和脊索动物都属于后生动物，人们自然想知道原生动物中是否存在Nodal的同源基因。今年年初，Nature上的一篇研究论文报道了Nodal同源蛋白在蜗牛不对称发育中的作用。加州大学伯克利分校实验室的科学家们选择了一只右手蜗牛和一只左手蜗牛进行研究。他们发现Nodal在右旋蜗牛胚胎中特异性表达于右侧，而在左旋蜗牛胚胎中Nodal表达于左侧。这项有趣的研究至少在动物和动物分道扬镳之前推动了Nodal的历史。
但是，人们对发展左右轴极化的研究还只是非常初步的。现在我们知道，胚胎左右两侧基因表达的差异一定是由更早的差异造成的。这就像一块多米诺骨牌，每块多米诺骨牌的移动都是因为前一块多米诺骨牌的碰撞。而第一块多米诺骨牌在哪里，人们还不知道。从上面的讨论我们知道，第一块多米诺骨牌不能随机倒下，否则大约有一半人的心脏会长在右边。那么，我们的胚胎是如何分辨哪边是左哪边是右的呢？要知道，左和右只是人们的约定俗成，两者几乎没有身体上的区别。虽然物理学中存在宇称不守恒定律，但似乎没有证据表明生命活动中弱相互作用的贡献。也许，这个问题对于上帝的信徒来说是个好消息。他们可以说第一张多米诺骨牌是上帝之手推倒的，也只有他老人家有这个能力。但是，我们知道，自然界一切现象的原因只能在自然界中找到。
虽然大部分物理定律经过镜像变换后仍然有效，但不对称现象在生化反应中非常普遍。如果物质的分子不能像我们的手一样与自身的镜像重合，我们称之为手性分子。手性分子有两个镜像异构体，就像左手和右手的关系，生化反应通常只“知道”其中一个。比如供给我们能量的葡萄糖是右旋的(D型)，而用来合成蛋白质的氨基酸(除了没有手性的甘氨酸)是左旋的(L型)。这似乎为生物体提供了一种区分左右的方式。当然，这并不意味着生化反应不符合物理规律。从原理上讲，我们确实可以同时把生物体内的所有手性分子一个一个地转动，生命活动可以照常进行(目前的技术还做不到)。但是，生物体没有必要在乎物理规律的对称性，只要在自己的身体里能够分辨左右就可以了。这就好比如果你生活在中国或者美国，你可以教你的宝宝“汽车有方向盘的一侧是左侧”，虽然这其实并不“科学”，因为在某些国家，汽车的方向盘是在右侧的。
我们可以想象一下，如果把一个L-丙氨酸分子压在身体中央，使它的羧基指向口腔的腹侧，甲基指向口腔的腹侧，那么它的氨基就是指背部的左侧，氢原子就是指背部的右侧。毕竟，这种通过摆弄一个氨基酸分子来决定左右的方式有点奇怪，但生物体内的大分子，如蛋白质、核酸和多糖也是手性的，它们也可以形成更大的复合物，如染色体，以及在细胞形态和细胞内物质运输中起重要作用的细胞骨架。如果通过它们来区分左右，那就“现实”多了当然，这个模型目前只是一个假设，还有其他模型，都是在假设的阶段。总之，要解开左右不对称之谜，还有很长的路要走。
是不是也觉得左右对称左右不对称的现象很神奇？
(作者:Intron，生物化学与分子生物学博士)