20世纪50年代以后生物学进入了什么阶段?
生物学的各个分支,包括分类学、生理学、进化论等。,取得了重要进展,但从根本上改变生物学面貌的主要分支是遗传学、生物化学和微生物学。1900年孟德尔定律被重新发现后,遗传学的研究与细胞学相结合,进而建立了遗传学。到20世纪30年代,遗传学已经被认为是在个体水平和群体水平上研究性状遗传的指导理论。因此,遗传学在生物学乃至整个科学中起着重要的作用。自从1877从生物化学中提取出分离的zymase以来,生物体内代谢的研究进展迅速,生物体内的分解代谢途径在20世纪40年代已基本明确。与此同时,对酶的性质和生物能量的研究也取得了很大进展。对于蛋白质、核酸、糖、脂肪等生命基本物质,不仅阐明了基本成分,还探索了三维结构。微生物学不仅继续研究霉菌和细菌,而且在20世纪三四十年代阐明了病毒和噬菌体的本质。这三个分支的发展和相互作用为分子生物学的产生奠定了基础。
二战后,生物学有了质的飞跃。1953 DNA双螺旋结构的发现,标志着分子生物学的诞生,也标志着对生物学的探索开始进入揭开生命奥秘的大门。此后,遗传密码的解码和重组DNA技术的建立,不仅创造了分子遗传学,也在分子水平上取得了肿瘤学和免疫学的杰出成就。神经生物学也有重大突破,尤其是在大脑的研究方面。可见,20世纪的生物学不仅直接影响了其分支学科的发展,而且已经并将继续对农学和医学,甚至对正在萌芽的工业革命产生巨大影响。科学史家普遍认为,20世纪50年代以后,生物科学发生了一场革命。这场革命在开辟新领域、对其他科学的影响、对社会和人们思想的影响等方面,都不逊于20世纪前30年的物理学革命。
20世纪生物学的快速发展,在社会经济快速发展的有力支持下,使生物学研究迅速、大量地应用了现代物理化学的原理、方法和精密仪器。这样,生物学的定量研究就逐渐发展起来了。随着一些物理学家和数学家被吸引去探索生命奥秘的未知领域,一个新的理论生物学学科出现了。理论生物学是一门主要运用数学、物理和化学方法研究各种生命现象的分支学科。早期代表作有奥地利L.von Bertalanfi的《理论生物学》(第一卷1932,第二卷1942);M. Beguene的《生物学的思维方法》(1959)等。
19世纪生物学主要在欧洲国家发展,尤其是英国、德国和法国。比如英国的剑桥、牛津等几所历史悠久、有科学基础的大学和皇家学会的学术活动;德国的哥廷根、海德堡、柏林等大学和凯撒-威廉研究所附属的生物实验室;法国巴黎大学,1888在巴黎成立的巴斯德研究所,俄罗斯圣彼得堡大学。这种情况在20世纪有了很大的改变。这是因为:欧洲是两次世界大战的主战场;1933希特勒法西斯独裁统治德国,推行残酷的反犹种族主义政策。迫使大批犹太裔和反法西斯统治的德国科学家移民,其中大部分移居美国。美国的科学在第二次世界大战后迅速发展,后来居上,成为世界科学的发展中心。生物学上的情况也基本如此。美国生物学家从19年底开始逐渐成长起来。在20世纪三四十年代与欧洲国家特别是德国的大量移民生物学家融合后,到20世纪末,美国生物学在质和量上都已经处于领先地位。当然,经过战后40年的恢复和发展,上述欧洲国家在科技方面仍处于世界前列。亚洲和南美洲的一些国家也在积极开展这方面的研究。
下面,只介绍20世纪发展迅速、影响较大的几个学科分支的简要历史概况。
关于细胞水平上遗传规律研究的发展,1900年孟德尔定律的重新发现,荷兰的H. de Fries,德国的C. E. Collens,奥地利的E.von Cermak先后重新发现了孟德尔的遗传规律,查阅了淹没在图书馆文献中35年的《植物杂交实验》原文,重新公之于众。此后,G.J .孟德尔的发现受到了高度赞扬。他发现的遗传规律被称为孟德尔定律,他本人也被称为现代遗传学的创始人。孟德尔1900定律的重新发现标志着现代遗传学的开始。H. de Fries和C. E. Collens都是当时著名的植物学家,他们对植物杂交和遗传有很好的了解,而E.von Cermak是一位年轻的植物育种家。科学史一般对前两者评价很高,尤其是科伦;但无论如何,他们都是基于自己的工作,充分认识到孟德尔发现的意义。科林斯曾说,“再发现远比孟德尔的原始发现少,分量也轻得多”。英国遗传学家w·巴特森立即发现了孟德尔的报告,并在1901将其翻译成英文,从而促进了其在英语国家的更广泛传播。
在细胞遗传学建立和孟德尔定律被重新发现后的几年里,生物学家以许多其他动植物为材料进行了各种实验,结果表明孟德尔定律是动植物普遍遵循的遗传规律。1900 ~ 1910年间建立了许多重要的遗传学概念。1902 ~ 1904年,美国细胞学家W.S .萨顿和德国细胞学家T.H .博韦里都发现,在雌雄配子的形成和受精过程中,染色体的行为与孟德尔假说是平行的,从而提出了孟德尔遗传是以染色体为基础的理论。英国的w·巴特森在1906年提出了遗传学这个术语,早在1902年,他就提出了杂合子、纯合子、等位基因等一些重要概念。h·德·弗里斯提出了“突变”的概念。丹麦生物学家W.L. Johansen在1909建立了纯系理论,提出了“基因”、“基因型”、“表型”等一些术语和概念。从1901 ~ 1905美国细胞学家C.E. McLean、E.B. Wilson和W.L. Stevens证明了动物细胞核中有两种粒子:一种含有副染色体(或X染色体);另一个没有。人们认为性别是由这条额外的染色体决定的。E.B .威尔逊的《发育与遗传学中的细胞》于1896年首次出版,1900年再版,1925年第三版几乎全部重写,对细胞遗传学的发展起到了积极的推动作用。
从1910到20世纪30年代,细胞遗传学的建立和孟德尔定律的丰富和发展主要归功于美国遗传学家h·摩根及其学派的科学贡献。摩根和威尔逊是同事和密友。他从学术到行政各方面都有威尔逊的支持。摩尔根一开始并不信服孟德尔定律,一方面是因为胚胎学家的偏见,另一方面是因为他观察到的遗传现象远比孟德尔定律复杂。但他在细胞学和胚胎学的基础上,以果蝇为材料进行了大量的杂交实验,最终建立了细胞遗传学或染色体遗传学。1910年,他发现果蝇的白眼突变体始终是一种与雄性相关的性连锁遗传现象,并首次通过实验证明遗传白眼的“基因”是一种位于性染色体上的物质。后来,他和他的合作者,以及其他单位和国家的遗传学家,对果蝇做了大量系统的研究,研究表明,不同的“基因”在遗传过程中有“连锁”现象,同源染色体之间有“交换”现象。他们大量的杂交实验证明,基因在染色体上有固定的位置。通过显微镜下对染色体的观察和大量实验数据的计算,找到染色体上各种基因的相对位置(见连锁与交换,基因作图)。1915年,由摩尔根及其实验室的年轻学者A.H斯特蒂文特、H.J马勒和C.B布里奇斯合著的《孟德尔遗传原理》的出版,在学术界产生了相当大的影响。1927年,H.J .马勒用X射线人工诱导果蝇突变,这是第一个也是最有说服力的人工改变基因的例子,为遗传学研究和实际应用开辟了广阔的前景。1933年,其他科学家发现了唾液腺细胞的巨型染色体。后来在1938中,布里奇斯绘制了果蝇的染色体图谱,有近4000个基因。这些工作为基因理论的建立提供了重要的基础。
T.H .摩根修改了1928出版的《基因理论》一书,将基因在遗传学中的地位与原子、电子在物理学和化学中的地位进行了比较,并将基因理论与物理学和化学的理论进行了比较,认为:“只有当这些理论能够帮助我们进行特殊的数值和定量预测时,它们才具有存在的价值。”这段话基本上总结了近30年来遗传学的成就。他在最后一段提出了“基因属于有机分子水平”的问题,认为“基因之所以稳定,是因为它代表了一个有机化学实体。这是人们现在能做出的最简单的假设,既然这个意见符合关于基因稳定性的已知实体,至少这是一个很好的试验假设。”这个预言在后来的科学发展中得到了证实。
苏联等国一度否定细胞遗传学。就在遗传学发展的时候,在苏联,以农学家тд李森科为一方,以植物学家兼遗传学家ни vavilov为另一方,在米楚林1935去世后,发生了一场争论。由于李森科的政治支持,特别是在1948年8月的全苏列宁主义农业科学院会议后,彻底否定了G.J .孟德尔、a .魏斯曼和T.H .摩根的遗传学理论,并被扣上“反动”、“唯心”、“形而上学”的帽子,同时下令停止有关的教学和研究工作。这种情况直到1964才恢复正常。30年来的批判和否定,使苏联的遗传学及相关学科由先进变为落后,同样也影响了包括中国在内的许多社会主义国家。
20世纪初生物大分子和代谢途径的研究进展对生物大分子的认识生物化学起源于19世纪的生理化学,发展于20世纪。起初,由于一些有机化学家对动植物化学的研究,开始了解构成生命的重要物质蛋白质、核酸、糖和脂肪的化学组成和部分结构。科学家花了100多年,直到1940年才把组成蛋白质的20种氨基酸全部搞清楚。19世纪末20世纪初,德国化学家E. Fischer和F. Hoffmeister提出了蛋白质的结构是由肽键连接的氨基酸长链的理论,并指出所有的天然氨基酸都是L系列(左旋)。然而,直到1929年,瑞典化学家t·斯维德伯格(T. Svedbergh)才利用自己发明的超速离心机确定了蛋白质的大分子性质。在J.F. Mischel于1869年发现核酸后,德国生物化学家A. Causel和美俄生物化学家P . A.T Levin在世纪之交至20世纪30年代对核酸的结构进行了系统研究,发现核酸是由核糖和磷酸结合的四种不同的含氮杂环化合物(嘌呤和嘧啶的衍生物,俗称碱基)组成的。在1929中,P . A.T Levin发现脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)存在差异是因为核糖的氧含量不同。由于当时条件的限制,他根据不准确的测定,错误地认为核酸中四个碱基的含量相等,并在1921中提出了关于核酸结构的错误的“四核苷酸”假说,简化了核酸的复杂结构。这个假说在20世纪30年代被普遍接受,影响了人们揭示核酸作为生命体的重要功能。直到20世纪40年代中期,核酸的遗传功能得到肯定,才利用新建立的精确方法再次进行分析,发现四种碱基的含量并不完全相等。这推翻了“四核苷酸”假说,有助于未来DNA双螺旋结构模型的建立。
基本的代谢途径、酶和生物能的性质是复杂的。20世纪上半叶,糖、脂肪、蛋白质的分解代谢途径基本明确。