头足类；头足纲
图4-25双壳类活动模式的类型
(据史丹利1972，略有修改)
1 ~ 3—附生；4-流浪；5 ~ 13—隐藏点；14 ~ 15-钻井
图4-26暗穴深度与水深的关系
(引自巴宾，1980)
左下:显示了海岸带深潜孔中水管的发育类型；右下:潮下带深水和浅水潜孔的物种。
头足类的分类众说纷纭。本书将头足类分为四个亚类，与其他分类的比较见表4-7。
表4-7头足类分类表
图4-27活着的头足类动物
(据泰切特，1964)
A-b-鹦鹉螺(四鳃类)，A-纵剖面；b-上颌骨和下颌骨；C-d-septia sp(双鳃亚纲)，C-纵剖面；上颌骨和下颌骨
鹦鹉螺(鹦鹉螺总科)
1 .表单
鹦鹉螺壳多为直锥，但也有其他类型(图4-28)。贝壳大小不一，从几毫米长到9米多长。壳体被分成一个体腔和一个封闭的圆锥体(图4-29)。体室，也叫客厅，位于外壳前端，是软件居住的地方。开口向外，腹面常呈凹形，称为漏斗弯(腹弯)，漏斗从这里突出。闭锥是壳体在体室之外的剩余部分，被隔墙分割成许多气室，始端是原壳体。隔墙是外套膜后缘分泌的侧隔墙，用来支撑软件。随着生物的不断生长，软件向前移动，在一定距离前会分泌出新的隔墙。软件一直住在外壳前端的体室里，后端有一根肉肉的管状电缆连接到原外壳上。每个舱壁都有一个圆形的舱壁孔供体缆穿过，舱壁绕孔向后延伸成管状的舱壁颈，有直的也有弯的，长短不一，种类很多(图4-31)。舱壁颈部之间或内部连接有环形颈环，舱壁颈部和颈环形成圆管，管身电缆位于管内。这种贯穿各个气室，连接原外壳和客厅的长管统称为体管。体管位于壳的中心或边缘，具有不同的厚度和形状。一些管也可以有各种钙质结构，称为内体管(也称为内体管沉积，图4-30)。体管的特征在分类上很重要。隔墙与壳壁内表面之间的线称为缝合线，一般是直的，一些晚古生代和中生代的缝合线也可以弯曲。许多古生代鹦鹉螺仍有气室沉积物。壳面大多光滑，有生长线，有的有棱纹、突起和刺。
图4-28鹦鹉螺贝壳的种类
(据格莱尼斯特，1979)
图4-29鹦鹉螺直角石壳的结构
(据施洛克&特文霍夫，1953)
分类
贝壳特征是鹦鹉螺亚纲的分类依据，尤其是体管的形状最为重要。可分为四个超目(或升级为子类)。各超眼的特征见表4-8。
3.生活方式和形态功能分析
鹦鹉螺都是海洋生物，只有鹦鹉螺是四鳃亚纲唯一活着的代表，分布在西南太平洋的吕宋岛到萨摩亚群岛。鹦鹉螺喜欢生活在水深500 ~ 600 m的水域，白天栖息在海底或在海底附近的水中缓慢游动，晚上经常成群结队地浮在海面上。一般认为，大多数化石鹦鹉螺与活着的鹦鹉螺相似，都是会游泳的，这就要求体腔末端和漏斗处于水平位置。但鹦鹉螺的壳形多样，需要通过不同的途径解决壳的平衡问题，如分泌气囊沉积和内体管沉积，切掉早期壳，使壳短而厚，卷壳(图4-33，图4-34)。
4.进化和分布
可靠的鹦鹉螺化石始于寒武纪晚期。除了一些可疑的化石外，发现于中国上寒武统凤山组下部的Plectronoceras是已知最早的头足类动物。到了晚寒武世中期，正枝类中出现了大量的Eliesmeroceratids种和属，形成了一个庞大的头足类动物群，其特征是壳小，略扁，隔壁致密，隔壁有许多短颈，腹部有一个小的体管。同时也有早期的代表珍珠质和角闪石，它们与plectronceras有很多相似之处，分布上也很接近，说明珍珠质、珍珠母和鹦鹉螺都是由plectronceras演化而来。到奥陶纪，鹦鹉螺大量发育，迅速分化，它们的壳变大，有的长达数米，壳形多样，一般体管较粗，位于壳中央或腹侧，结构也变得更复杂，如环珠沉积、星珠沉积、内锥等。，其中一些有气室沉积。志留纪鹦鹉螺多为奥陶纪继承的科属，但也有一些特殊类型，壳厚而短，口部明显收缩。志留纪末期，奥陶纪和志留纪繁盛的物种大部分灭绝。泥盆纪是鹦鹉螺的衰亡期，石炭纪和二叠纪，鹦鹉螺分化发育到眼睛以外，有许多贝壳和许多缝合线弯曲成明显的鞍状物和叶子。在二叠纪晚期，这些鹦鹉螺大多灭绝了。鹦鹉螺在整个中生代持续衰落。新生代只剩下几个属和种，只有鹦鹉螺一个属存在(图4-27)。
图4-30鹦鹉螺内管的结构类型
(据泰切特，1964)
图4-31鹦鹉螺膈颈类型
表4-8鹦鹉螺亚纲的主要形态特征和代表属
图4-32代表鹦鹉螺化石
(1，8引自赵等人，1965；2根据Zittel，1915；3、10 ~ 12据于，1930；4 ~ 6，9据Teichert，1964；7据Grabau，1922)直角石超网:1—辽宁上寒武统辽东鞭藻，×3纵剖面；2—欧洲志留纪含笑×2纵剖面；3—中华蜡梅，3a。形状，3b。湖北中奥陶统全× 0.5纵剖面。
内角石总科:4—内角石，纵剖面，×0.4，中奥陶世，北美；5—鞘角虫属。，×0.4，挪威中奥陶世；6—朝鲜下奥陶统Coreanooceras Kemi Ponse纵剖面和三个横剖面示意图；7—扁腹水蚤，7a。管体风化表面，7b。河北下奥陶统体管侧面，约×0.4。
珍珠角石总科:8—凹臂虫，纵剖面，×0.8，辽宁下奥陶统；9——内蒙古下奥陶统球孢油白蚁，纵剖面,×0.8。
鹦鹉螺亚目:10—亚洲声纹龙鱼，纵剖面，×0.7，湖北中奥陶世；11—欧洲盘龙，侧视图，×0.5，湖北中奥陶世；12—湖北中奥陶统LII岩，纵剖面，约×0.5。
图4-33直角石壳的气室沉积及生活方式
(据Tasch，1973)
图4-34早古生代鹦鹉螺壳纵剖面
(据莱曼，1976)
显示了室和体管沉积
(2)拟杆菌门
壳小，直或弯，窄或宽的圆锥形，横截面为圆形或椭圆形。体管薄而简单，位于壳腹部。原壳为球形或蛋形，客厅较长。缝合线直或略弯，侧叶宽，腹叶窄而短，呈V形。
图4-35鹦鹉螺亚纲的地质时代。
(据泰切特等人摩尔1964，简化)
图4-36杆石
(引自伊斯顿，1960)
1—细菌Arkonensis，1a。内模腹部图，1b。横切面显示腹侧体管，1c。完整的外壳；2—施氏细菌缝合线
贝壳表面通常光滑，有时有水平或垂直的纹饰(图4-36)。均为海相，分布于奥陶纪至三叠纪，仅包括10多个属，化石较少，代表属为Bactrites。
杆石体管位于壳体边缘，缝合线有腹叶，与菊石相似，因此被认为是菊石的原始代表。但石壳平直或略弯曲，腹叶发育不良，与鹦鹉螺相似，故也归为鹦鹉螺类。目前一般将其列为介于两者之间的同级分类单位。
(3)菊石(菊石纲)
菊石的壳是多卷的，与鹦鹉螺的主要区别是隔壁强烈褶皱，缝合线非常复杂，体管小且多在腹部附近。菊石分布于泥盆纪至白垩纪，繁盛于晚古生代，尤其是中生代，特征显著，演化迅速，可用于建立时限小于一百万年的化石带。同时菊石分布广泛，很多属和种都是世界性的。它是海相晚古生代和中生代地层详细划分和洲际对比的重要标准化石之一。
1 .表单
菊石的壳为多卷状，两侧对称，或侧面扁平呈圆盘或凸面镜状，或腹背部压缩呈球状或椭球状。有的贝壳是不规则的，螺旋形的，钩状的等等。在扁壳中，壳的一圈称为壳环，最后一个壳环中凹进去的部分称为肚脐，肚脐大小不一。外壳环和内壳环之间的接触线称为脐带线(图4-37)。菊石的体管简单，只有一根细管，内部结构不复杂。一般内壳有几个向后延伸的舱壁颈，形成向后延伸的身管，然后逐渐变化到外壳有一个向前延伸的舱壁颈，形成向前延伸的身管(图4-38)。菊石原壳呈球形或桶状，宽度大于原心房。一般壳面有平行于壳口边缘的水平壳饰和与壳环旋转方向一致的垂直壳饰，腹部的旋转粗脊称为腹缘。此外，可能还有肿瘤和刺。
图4-37菊石壳的形态
(引自伊斯顿，1960)
缝合线菊石的缝合线(图4-39)复杂而重要，是分类的主要依据。缝合线分为内侧和外侧两部分，外侧缝合线是指从贝壳的腹侧面通过两侧到与前一贝壳的接触线(脐线)的部分。内缝线是指壳环背面两条脐线之间的部分，由于被前一层壳环覆盖，无法直接观察到。缝合线通常用图形表示，箭头表示腹侧表面的中线，箭头指向壳口，从腹侧表面画到背侧。脐带缆在图纸上用短斜线表示。因为缝合线一般两侧对称，所以只画一侧或只画外侧缝合线(图4-39，b)。缝合线向壳口方向弯曲的部分称为鞍，向相反方向弯曲的部分称为叶。叶和鞍是根据壳的不同部位来命名的，如腹面中央的腹叶(外叶)，背部中央的背叶(内叶)，两侧的侧叶。如果有一片以上的侧叶，从腹侧到背侧分为第一片侧叶和第二片侧叶。位于叶间的鞍也相应地分为腹鞍和侧鞍。腹叶、侧叶和背叶称为初生叶，在所有菊石中都有。从鞍状叶分化出来的叶称为次生叶，如从侧鞍状叶分化出来的偶见叶，从背叶和侧叶之间的鞍状叶分化出来的脐叶。脐叶位于脐线附近，脐线外的小曲线称为辅助线。有些成体缝合线的性质很难确定，比如二叠纪的Agathiceras和Adrianites的缝合线非常相似，但前者偶有叶子，后者没有。这是个人发展决定的。因此，研究菊石的个体发育是非常重要的。菊石的缝合线类型很多，非常复杂，是研究菊石分类和演化的重要依据。主要类型见表4-9。
图4-38热带cf.phoebus纵剖面图
(引自Zittel，1915)
显示隔膜颈部延伸方向的变化
图4-39菊石缝合线
(引自莱曼，1976)
显示每个部门的名称
表4-9菊石缝合线的主要类型
菊石壳口的形状变化很大(图4-40)。中生代菊石壳口腹面常向前延伸形成腹鞘，两侧也可突出成侧突。古生代菊石的口部一般有腹部弯曲。单个角质薄片或两个对称排列的钙薄片常出现在壳附近或体腔内。以前一直认为是贝壳的盖(单嘴盖和双嘴盖)，最近认为可能是菊石的下颌(喙石)。上颌骨的大部分没有作为化石保存下来。
图4-40菊石壳口的形态
(引自莱曼，1976)
性二态性在同一地点、同一层位发现的同一物种的成年菊石壳，大小一般应该非常相似，但经常发现大小完全不同的两类壳，即大壳和小壳。大壳比小壳大几倍，中间没有中间型。一般认为这是一种雌雄同体的现象，小贝壳代表雄性，大贝壳代表雌性，称为两性异形。除了大小不同，不同性别的菊石壳往往有不同的壳口特征。比如小贝壳可以有侧向突起等特殊结构，而大贝壳的壳口比较简单(图4-41)。
图4-41菊石二倍体
(引自克拉克森，1979)
1—海狮(Arisphinctes)ingens；2——盘尾轮虫，×0.12，两者可能都是两性异形。
图4-42乳房个体发育和系统发育
(引自米勒等，1957)
a’—C’-C’，D个人发展；A-c，d系统开发
个体发育和系统发育由于菊石的幼壳被成壳所包围，早期壳的所有特征都被保留下来，这对研究菊石的个体发育特别有利。个体发育在一定程度上再现了其祖先系统发育的阶段，菊石缝合线的研究在这方面提供了一个极好的例子。J.P.Smith在1927中提出二叠纪混合岩是由石炭纪原岩演化而来，晚石炭世Uddenoceras和Uddenites是中间类型，但研究其缝合线后发现，它们与原岩之间还缺少一个中间类型。该属于次年(1930)被另一位学者在晚石炭世地层中发现，命名为Prouddenites(图4-42)。
图4-43菊石的代表属。
1—德国下泥盆统Anetoceras hunsrueckianum，侧视图，×0.46；2—manticocera印模，2a。侧视图，2b。口述观点，×0.44，上泥盆统，前苏联；3—球形角闪石，3a。侧视图，3b。口观，×0.5，石炭纪；4—Clymenia laevigata，纵剖面，0.37，德国上泥盆统；5—德国上泥盆统Gonioclymenia subcarinata，侧视图，×1.4；6—古勒里无产阶级，6a。侧视图，6b。口头观点，6c。缝合线，×0.7，下石炭统，北美；7—角蟾，7a。侧视图，7b。口头观点，7c。缝合线，×0.5，德国中三叠世；8—西藏蛇绿岩，8a。侧视图，8b。口头观点，8c。西藏下三叠统缝合线，×0.7；9—异叶樱桃，9a。侧视图，9b。英国下侏罗统的口头视图；10—卵形杆状菌，10a。外观，10b。缝合线，×0.7，美国上白垩统；11—美国上白垩统Turrillites splendidus，形状×0.7；12——小斑蝥，12a。侧视图，12b。缝合线，×0.5，白垩纪，美国；13—香港ITES香港，13a。侧视图，13b。腹部视野，×0.7，香港下侏罗统。
2.生活方式和形态功能分析
菊花石都是海洋性的，贝壳的形状、大小、厚度、卷制方式、贝壳纹饰、缝合线复杂程度差异很大，可能适应各种海洋环境。一般认为，善于在深水中游泳的是那些贝壳盘绕紧密、扁平、腹部边缘锋利呈流线型、壳面光滑的鱼，而腹部隆起、壳饰发达的鱼则不善于游泳。菊石的一些幼贝与成贝不同，可能是由于个体发育不同阶段的生活方式不同。比如Scaphites(图4-43，12)在它的幼壳里有游动的生命，但在它的成壳里有钩的生命，可能是漂浮的生命。此外，少数菊石为底栖，如Turrilites(图4-43，11)，其生活方式与腹足类非常相似。
菊花石可以调节气室中的气体和液体含量，控制沉浮，在不同深度的海水中生活，但必须加固，保证不会因为水深变化引起的压力变化而使外壳破裂。菊石缝合线的复杂程度反映了隔墙边缘的弯曲程度。弯曲越多，隔墙与壳体壁的接触面越大，壳体的强度越大。因此认为缝合线复杂的菊石是在深水中游动的。
菊花石的贝壳纹饰也与生活方式有关，如快泳贝壳纹饰类型不发达，以减少阻力；十字肋用来加固外壳，荆棘用来保持平衡，抵御外敌。
3.演变
菊石由鹦鹉螺演化而来，最早的菊石是无棱菊石，出现于泥盆纪，是一种原始菊石。中泥盆世菊石由无棱菊石演化而来，是晚古生代最重要的菊石，盛于石炭纪和二叠纪。菊石由二叠纪前盘菊石演化而来，三叠纪大量发展。当时几乎所有的菊石都是菊石。三叠纪初，菊石由菊石演化而来，带壳饰的菊石在侏罗纪和白垩纪极为繁盛和重要。白垩纪晚期，菊石迅速衰退，最终完全灭绝。综上所述，菊石大致可以分为四个发展阶段。泥盆纪以菊石为主，石炭纪和二叠纪是菊石的繁盛期，三叠纪以菊石为特征，侏罗纪和白垩纪是菊石的鼎盛时期。
上述菊石的演化趋势主要体现在以下几个方面:缝合线由简单到复杂；主体管从向后延伸的主体管变为向前延伸的主体管；壳形由松散变为螺旋状，出现异形壳；壳口由晚古生代的腹弯变为中生代的腹鞘或腹突；贝壳装修从无到有，从简单到复杂。
图4-44箭石内壳外形图
(据施洛克&特文霍夫，1953)
图4-45太古代化石
(引自Piveteau，1952)
1—帝汶岛上三叠统帝汶壶菌，×0.7；2—贝西娜贝氏藻，×0.7，中侏罗世，欧洲。
(4)鞘亚纲
除鹦鹉螺外的所有头足类动物都属于鞘亚纲，因为有两个鳃，所以也被称为二鳃亚纲。10以上手腕，或者8个手腕上有吸盘。带墨囊。有内壳的，或者退化没有壳的，也叫远藤？科奇利亚).都是陆战队员。根据腕足的数量和贝壳的特性，分为八足目和十足目。Da)和箭虫目。最重要的化石是弓箭手。箭石的外壳发育完全，结构复杂，由鞘、闭锥和趾甲三部分组成(图4-44)。鞘多为圆柱形或圆锥形，由纤维状放射状排列的方解石组成，横截面为圆形、近方形、肾形、椭圆形。护套的后端是尖的，前端是空心的圆锥体，封闭的圆锥体嵌在其中。表面一般光滑，有纵向腹沟或侧沟，有的有纵向脊或波纹。封闭的圆锥体是圆锥形的，被隔墙分成许多气室。腹部附近有一个体管，顶端有一个小的球形外壳，这是外壳最初生长的部分。脚趾甲是一个长而宽的舌状突起，长在闭合的圆锥体背面。大部分箭石化石只保存在其鞘内，闭锥和前钉很难保存。鞘的形状、横截面的形状、凹槽的特征、鞘尖的形状和表面的装饰是箭石分类的重要依据。
从石炭纪到始新世都有太古代存在，但石炭纪和二叠纪很少。三叠纪开始发展，侏罗纪和白垩纪兴盛。它是侏罗纪和白垩纪海相地层中常见的化石。在中国西藏和云南的中生代海相地层中发现了丰富的箭头，如Aulacoceras(沟箭头，图4-45，1)和Belemnopsis(类似箭头，图4-45，2)。