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图15前人提出的兽脚类恐龙中偷蛋恐龙的系统发育图。
图16前人提出的兽脚类恐龙中偷蛋恐龙的系统发育关系图。
第一次分析是通过Winclada接口(Nixon，1999 ~ 2002)和NONA V.2.0(Goloboff，1999)程序进行的。通过二叉树和重构TBR之间的分支交换获得的分支图经过1000次重复后，使用启发式搜索方法为每次重复保留10个最短分支图，然后在10个最短分支图之间进行重排(分支交换)。选取脆弱异特龙和东石中国东石为外群，解体所有最小长度为零的分支。该搜索找到了10000个步长为694的最简单分支图。在1000次重复中，发现了474个分支(47.4%)，步长为694，这表明最短分支的选择相当好。由10000个步长为694的最简单分支图组成的严格一致分支图的一致性指数和保留指数分别为0.38和0.73(图18)。下面列出并讨论了与偷蛋龙秩序相对接近的节点以及偷蛋龙秩序中的一些主要节点的清晰* * *形态。
图17前人提出的兽脚类恐龙中偷蛋恐龙的系统发育图。
(1)Alvarezsauridae，与镰仓龙和偷蛋龙形成的分支(“TO”由Hwang等人提出，(Hwang等人，2004))形成一个单系群，被Hwang等人(2004)认为是附属鸟的姐妹群。由以下三种明确的* * *形态支撑:齿状突骨缝合端下翻(67.1)，下颌关节前方上角骨外侧面无孔(75.0)，腓骨近端内表面平坦(189.1)。
图18由10000个同样简单的分支图组成，这些分支图构成了一个严格的一致分支图。
注意后一种特征(feature 189)在偷蛋龙类中有两种形态状态，但在卡马龙类中是否存在就不得而知了。因此，该特征在定义该分支时被视为不稳定的。
(2)Alvarezsauridae由以下五种确定的* * *无形态支撑:后骶椎强侧缩，有腹嵴(112.2)，最后骶椎有突出的后关节面(114.1)，前尾椎有侧平。肠骨的髋臼上嵴与倒棘突分离，在股骨头上方形成袋状结构(157.0)，没有深的杯状肌窝(164.2)。
注:在Hwang等人(2004)的分析中，没有发现最后一个性状状态(164.2)。这一特征出现在原始组Alvarezsaurus calvoi和进行组shuu vuia scart I中，但在其他骨赘中没有发现。这一特征被认为是这里长鳍龙科的明确无定型。
(3)兽骨亚目形成的分支由以下确定的* * *无形态支撑:上颌齿和下颌齿有锯齿(84.0)，肠骨前突呈钩状(154.1)。坐骨的闭孔突与耻骨接触(168.1)，第一跖骨和第二跖骨近端的内表面相关关节(202.2)与第二、第三和第四跖骨近端的内表面相关关节(203.1)相似。
注意在这些性状中，前两个(84.0；154.1)在腕龙中分布广泛，所以它们是近亲祖先。只有最后三个字符(168 438+0；202.2;203.1)是镰仓特有的。Hwang等人(2004)发现的性状状态(70.1)在目前的分析中还没有发现，因为它不仅分布在各种镰仓，而且出现在骷髅偷蛋龙-幸司的门牙中。
(4)兽龙亚目和卵龙亚目形成的进化分支(TO)由以下7个确定的* * *无形态支持:基翼突短或缺失(13.1)，上颌骨的缝合线光滑呈U形(24.6543)。眶下孔缩小(小于1/4眶长)或缺失(65.1)，齿突缝稍向内弯曲(66.1)，齿突侧视近似三角形(71.0)，尾骨远端神经棘形成低嵴(1655)。
注意在这些特征中，当前分析发现两个新特征(71.0；122.0)，其他特征与Hwang等人(2004)发现的特征相同。但是，这两个特性是不稳定的。特征71不能适用于渐进式偷蛋龙，特征122广泛分布于空骨龙，所以这两个特征不是这个进化分支的* * * apomorphy。
(5)卵龙类由以下三种确定的* * *无形态支撑:前上颌的上颌突与鼻骨接触，形成外鼻孔的后界(20.0)，副枕突末端向下弯曲下垂(58.1)，反关节突细长(79.65438+)。
注释特征58和特征79也是由Hwang等人(2004)发现的。特征20的原始状态广泛分布于骨赘中，因此被视为近祖先性状。Hwang等人(2004)发现的特征77在偷蛋龙中是不稳定的，它在“Ovi raptor”mongoliensis和Nemegtia barsboldi(Lü等人，2004)中缺失，但在其他偷蛋龙中不清楚。在蒙古乌克哈的梁龙中也发现了薄板状的冠状骨(Hwang等人，2004)，因此这种性状并不是偷蛋龙所独有的，而是从小型兽脚亚目恐龙中独立进化而来的。
(6)更高级的卵龙的进化分支(高夫门牙除外)由以下四个确定的* * *无形态支撑:上颌骨颊缘为细圆齿状(22.1)，下颌骨有冠突(68.1)，下颌骨外孔为上角骨棘突。
注意前三个特征(22.1；68.1;73.1)是进行性偷蛋恐龙所特有的，但特征73的进行性状态并没有出现在新颚类中，最后一个特征(无齿上颌骨)是在一些鸟龙和进行性鸟类中独立进化的。
(7)由(Chirosterotes pergracilis(microvenator Celer+Avimimus portentosus)形成的进化分支由以下6个确定的* * *远型支持:下颌骨外孔为椭圆形(73.0)，颈椎有两对气孔(100.5438+0)。有的爪靠近背部有一个唇——靠近关节端后部有一个横脊(153.1)，耻骨缝部前方躯干部的一个架子(“耻骨裙”)从前后平坦的躯干前缘向内延伸(177.1)，小转子由一个深并且第四跖骨和第二跖骨的近端表面尺寸几乎相等，第三跖骨夹在第二跖骨和第四跖骨之间，后两者在第三跖骨的近端前方相互接触(200.6438+0)。
注意在上面提到的六个特征中，只有特征100的导数状态出现在这三个组中，其他特征在骨肉瘤中广泛分布或者在这个分支内的一两个组中缺失。因此，只有特征100的导数状态(100.5438+0)才是这个分支的确定的* * *无定型。
与Hwang等人(2004)的严格一致分支图相比，在矩阵中加入新的基团和新的信息，改变了拓扑树结构和* * * apomorphy在一些主要节点中的清晰分布。在目前的分析中，还发现了一些新的确定无疑的现象。在拓扑树上，除了Alvarezsauridae的位置与Hwang等人(2002)的位置不同外，分支图的其他部分基本保持不变。在Hwang等人(2002)中，Alvarezsauridae只是相对比Ornitholestes hermanni更高级，但在Hwang等人(2004)中，Alvarezsauridae、镰仓龙和偷卵龙组成的分支(TO)和Paraves)*** *构成了三个未解之谜。目前的分析表明，Alvarez Soridae和TO的分支是parabirds的姐妹群，目前的分析优于Hwang等人(2004)对Alvarez Soridae、TO和parabirds之间关系的分析。
为了验证第一次分析，使用了麦克拉德4.04(马迪森和马迪森，1997)和PAUP 4.0b(斯沃福德，1998)的程序进行第二次分析。使用二叉树和嫁接算法执行启发式搜索的分支交换选项。选取脆弱异特龙和东石中国迅猛龙作为外群，最小步长为零的分支全部崩溃。
PAUP对这个数据矩阵的分析已经尝试过多次。第一次尝试，包括所有组，分支序列图的上限设置为34000，这是计算机可以运行的最大内存。我们找到了34000个最简单的分支图(步长为694，一致性指数(CI)=0.3867，同源性指数(HI)=0.6133，保留指数(RI)=0.7397)。图19是同样简单的分支图之一。偷蛋恐龙(包括高夫氏齿龙)* * *享有以下三种确定的无形态:前上颌的上颌突与鼻骨接触，形成外鼻孔的后界(20.0)，副枕突末端向下弯曲，下垂(58.1)，骨化的冠状骨呈薄夹板状(77.6438)。
由这34000个同样简单的分支图组成的严格一致分支图(图20)表明，齿龙goethi是最原始的偷蛋龙，尾羽龙比齿龙更高级，这与徐等(2002b)和黄等(2004)的结果一致。这个拓扑树类似于通过Winclada接口使用NONA得到的结果。他们形成的大多数共有分支图(图21)表明偷蛋龙形成了一个单系群。高夫的齿龙是最原始的偷蛋龙，而尾羽龙比齿龙更高级。诺明吉亚戈比所有高级偷蛋龙更原始，但标本BPV-112和NXMV不在同一进化分支上，与之前的分析结果相似。黄河源龙与标本BPV-112组成一个单系群，表明它们关系密切。
图19 34000个同样简单的分支图之一。
在第二次尝试中，排除了未知性状状态超过60%的所有组(除了每个组的骨干类型)(见附件A)，并且在分析中没有采用以下组:短尾鲂(60.8%)、阿尔伯德龙(61.7%)、乌尼拉吉亚科马洪氏(75.7%)、拉霍纳维斯奥斯特罗米(66.2%)、虎纹龙(61.7%)、拜伦龙(65.3使用与第一次尝试相同的方法，我们找到了3060个同样简单的分支图。图22是3060个同样简化的分支图之一(TL=649，CI=0.4136，HI=0.5864，RI=0.7232)。图23是由3060个同样简单的分支图组成的严格共有分支图，而图24是多数共有分支图。在严格一致分支图中，除了骨架群——三尖杉外，黄的河源龙、Nemegtia barsboldi(Lü et al .，2004)等盗卵龙形成了一个未解的多分支分支图。大多数一致的分支系统图显示，Citipati osmolskae是蚜科的原始类群。偷蛋恐龙形成一个单系类群，有以下两种确定的无形态:副枕突末端向下弯曲呈下垂状(58.1)，骨化的冠骨为薄夹板(77.438+0)。
图20:由34，000个同样简单的分支图组成的严格期望的分支图。
图21由34000个同样简化的分支图(50%)组成，表明盗卵龙是100%支持的，诺明吉亚戈拜斯是最原始的进步盗卵龙类群。
归根结底，由于切齿龙是最原始的盗卵龙(Xu et al .，2002b)，而诺明吉亚是唯一一群有尾骨的盗卵龙(Barsbold et al .，2000a，b)，所以在分析中排除了两个特殊的群体。PAUP分析发现了8820个同样简单的分支图(TL=636，CI=0.4220，HI=0.5780，RI=0.7275)。图25a是8820的一个同样简化的分支图。偷蛋恐龙* *有如下确定的无形态* * * 11:上颌前部颊缘略圆齿(22.1)，泪骨角侧面有大洞或窝(39.1)，下颌有冠状突(68.6438+0)。骨突细长(79.1)，上颌骨无齿(83.1)，前脊椎骨横突短而宽，略倾斜(107.1)，尾骨形态均匀，无过渡点(115)。坐骨小于等于耻骨长度的2/3(171.1)，耻骨干远端向前弯曲，干前表面凹陷(178.1)，下颌无齿(217.2)。在这些特征中，只有特征(22.1)、(68.1)、(69.2)和(79.1)广泛分布在偷蛋龙中。其他特征在其他类群的骨龙中不是独立获得的，如无齿上颌骨(83.1)、无齿下颌骨(217.2)(出现在进行性鸟类和鸟类中)，或者一般出现在骨龙中，如特征(171.65438+)。
图22 3060个同样简化的分支图之一
图25b是严格一致的分支图，显示除了黄河源龙与东风螺形成的单线群外，大部分偷蛋龙形成了未解的多分支分支图。图26是一致分支图。这种共识分支图表明，邹的尾羽龙是一种原始的盗卵龙，与“藏卵龙”蒙古龙和薄壳龙关系密切，与黄河源龙和巴布那莫盖斯特龙关系密切。
图23是由3060个同样简单的分支图组成的严格一致分支图，显示除了齿龙goethi、黄河源龙、纳摩Guestron之外，其他偷蛋龙形成多分支分支序列图。
与最终的分析结果相比，当高氏切齿龙和戈氏诺米娜龙被排除在分析之外时，支持有明确目的的盗卵者的* * *无形态数增加，这意味着高氏切齿龙和戈氏诺米娜龙在系统发育树的重建中发挥了重要作用。可惜的是，切齿龙gauthieri只保存了头骨和下颌骨，而诺明吉亚gobiensis只保存了头部后面的一些骨头。
总之，支撑偷卵龙(包括偷卵龙的脊梁切齿龙gauthieri)的明确* *形态是:附枕突末端向下弯曲下垂(58.1)，反关节突细长(79.1)。
目前支持盗卵龙(除切齿龙外)进步的* *无形态属为单系类群，包括:上颌骨颊缘略具圆齿(22.1)，下颌骨有冠突(68.1)，齿状骨后端有长背突延伸大部分下颌外孔(69.2)。
图24由3060个等约分支图组成的最理想分支图。
注:虽然大部分特征直接选自Hwang等人(2004)，但在矩阵中增加了6个新的分类群，并在Caudipteryx zoui中增加了新的信息，“卵龙”mongoliensis、Conchoraptor gracilis和Ingenia yanshini极大地改变了系统树的结构，主要差异在于Alvarezsauridae的系统发育位置(图18)。目前，Alvarezsauridae的系统发育位置仍有争议。它先前被放置在Avialae (Perle等人，1993；Chiappe等人，1996，1998；霍尔茨，2000，2001；福斯特等人，1998；纪等人，1998)，但有研究者发现它不属于Avialae(Sereno，1999a，2001；Norell等人，2001b；诺瓦斯& ampPol，2002)，被认为是鸟鳍科(Sereno，1999a)的姐妹群，但其他研究人员对这种分类表示怀疑(铃木等人，2002)。目前分析表明，Alvarezsauridae位于由镰仓龙和偷蛋龙组成的群(TO)的姐妹群中。
图25:8820个等价简化分支图之一(a)和由8820个等价简化分支图形成的最严格共有分支图，除了齿龙和戈比努明吉亚(b)。
图26 8820个同样简化的分支图形成的大部分共有分支图，除门牙Gorchii和Nomingiagobiensis外，都表明邹的尾羽龙是一种原始的偷卵龙。
兽脚亚目恐龙中偷蛋恐龙的系统发育关系不是本次分析的主要目的，但可以利用兽脚亚目工作组矩阵讨论鸟类特征在兽脚亚目恐龙中的演化。随着越来越多保存完好的具有软组织(羽毛、皮肤结构)的化石骨骼的发现，鸟类的起源和飞行进化似乎比以前认为的要复杂得多。目前还不清楚这些非鸟脚类恐龙为什么会获得，又是如何获得鸟类的特征的。下面简单讨论一些例子和一些小型兽脚类恐龙独立获得的鸟类特征。
在手迅猛龙中，每一组的成员都独立地获得了鸟类的特征。镰仓时代偶然出现的北票异特龙(徐等人，1999)长有分支状的皮肤结构，其特征为鸟类羽毛。
在一些小龙(脊龙)身上有更高级的皮肤结构(羽毛)。羽状羽毛在一种未命名的蜥脚类动物中被发现(Norell等人，2002)。其他蜥脚类动物，如小盗龙赵氏和小盗龙桂，已发展出以下鸟类特征:羽毛、L形肩胛喙、肩臼面向侧面、较尖、U形叉骨、四根胸肋(Xu et al. Hwang et al .，2002)，前三个特征与始祖鸟相似。小盗龙zhaoianus(Hwang等，2002)也具有与鸟类相似的肋骨钩突，小盗龙gui(Xu等，2003)也可能具有异凹颈椎(个人观察)。
Alvarezsauridae是一个非常独特的兽脚类恐龙类群(Chiappe等人，2002)。它们的前肢非常短，具有鸟类的许多特征，曾被认为是脊椎动物(诺瓦斯，1996)。沙蜥(shuuvuia scatteri)是Alvarezsauridae最著名的种类之一，具有以下鸟类特征:轭与眶后骨的接触关系缺失，鳞与鳞的接触关系缺失，鳞与鳞之间有活动关节，鳞与鳞之间的脑腔关节分离(Chiappe et al .，1998)。皮肤的羽毛状结构也见于Shuuvuia scatter(Schweitzer等，1997，1999；施韦策公司。马歇尔，2001).鸟类的其他特征，如远端腕骨和掌骨结合成腕掌骨，牙齿呈锯齿状，在Mononykus鹰嘴中，腰带有明显的倒突起(Chiappe等，1996)。
齿龙(Varricchio，1997；拉塞尔& amp董，1993b)具有以下与鸟类相似的特征:肩窝面向侧方，侧视时肩胛骨与喙骨形成的角度小于90°，坐骨长度小于股骨的60%，胫骨前端前后方向延长，耻骨后带化(徐等，在进行型中，有鸟类的凹陷方骨， 大的脑腔，复杂的中耳区域和相关的气窦系统，以及牙根和牙冠之间的收缩(Varricchio，1997)。 蛋壳具有与鸟类相同的特征(Zelenitsky等，2002)，其孵化行为与进步的偷蛋龙相同(赵，2002)。
最有趣的现象是，只有进步的偷蛋龙才有鸟的特征，而在原始的偷蛋龙身上，鸟的特征并不明显。邹的尾羽龙，尾巴和尾羽都比较短，手的第二指上有飞羽，尾上有舵羽，也叫直羽。Caudipteryx zoui、Citipati osmolskae和Heyuannia huangi具有从肋骨分离出来的骨化钩突，这些骨化钩突一般出现在鸟类中(Bellaires & amp；Jenkin，1960)，但在始祖鸟和贴翅鸟中没有(Chiappe，1996)。Gauthier(1986)认为骨化钩突的出现是所有比始祖鸟更高级的鸟类的* * *血缘特征，而Martin(1984)、Cracraft(1986、1988)、桑斯&；Bonaparte(1992)和Chiappe(1996)将其视为鸟喙亚目的一个* * *远型，小盗龙和偷卵龙中突出的骨化钩意味着该特征可能广泛分布于骨形亚目，从而否定了上述假说。此外，黄河源龙和Ingenia yanshni(Gin 100/30)出现肩臼侧对等部分鸟类特征，腓骨远端不与跗骨接触(GIN 100/33)，U形叉骨与肩胛骨肩峰突有关，这是从偷蛋龙骨骼和蛋巢保存情况推断的。柯里，1996；Clark等人，1999)以及与平胸恐龙相似的蛋壳微结构(Norell等人，1994)。其次，进步的偷蛋龙有三根胸肋和Ingenia yanshini的平胸鸟的胸骨。在进步的偷蛋恐龙中，喙骨和肩胛骨形成了愈合的喙骨。Concord Gracilis的腭部结构与今天的鸟类相似(Elzanowiski，1999)。
显然，上述五组中的骨干分子已经独立获得了一些鸟类特征。除了原始的偷蛋龙，如邹的尾羽龙，其他所有类群的原始个体都比较小，长度都不到1 m，遗憾的是，原始的偷蛋龙门齿龙gauthieri只发现了它的头骨，仅从头骨的大小很难估算出它的个体长度。羽毛和羽状结构不应被视为鸟类特征的最终证据(Chiappe et al .，2002)。广泛分布于手盗龙，如中华龙(陈等，1998)，尾翅龙(姬等，1998)。舒威亚·沙提(施韦策等人，1997，1999；施韦策公司。Marshall，2001)、北票龙(徐等，1999)和小盗龙桂(徐等，2003)。因此，正如Chiappe等人(Chiappe et al .，2002)所认为的，羽毛的存在是鸟类的近亲特征。
在这些特殊群体中，只有进步的偷蛋龙获得了与现在的胸鸟相似的鸟类特征。这些形态特征包括胸骨的形状和肩胛骨喙骨的结构。方形骨的耳突有两个独立的关节面，分别与鳞片和颅骨接触(玛丽亚·斯卡曲风&奥斯莫尔斯卡，1997)，耻骨呈杆状。平胸鸟的蛋壳微结构(Norell等人，1994)和上颚末端向下弯曲。上下颌骨闭合时，上颚向前突出超过下颚，两块肠骨前端靠近中线后张开，与大多数两块肠骨分离较大的兽脚亚目恐龙不同。在法国发现的一种不会飞的大鸟显示了这种原始的带状结构(buff aut & amp；Loeuff，1998)，因此，进步偷蛋龙中的平胸鸟的形态特征最好用趋同进化来解释。