贵州青岩上三叠统安年群落综合古生态分析——初步总结

(Geologisch-Pal？德国明斯特本体研究所，地址:D-48149

对贵州青岩晚安妮期综合古生态学的总结是建立在对不同化石组合连续定量分析的基础上的。在安尼米尔晚期，该地区经历了从深水到浅水，从深水到浅水的转变。首先，它从只含有少量浮游生物的较深水相发展到以非常丰富的底栖动物群落为特征的具有高度异质性的浅水相。最初建立了几个分化程度相对较低的以腕足动物为主的群落。之后，以小型双壳类和腹足类为主的高多样性群落开始繁盛。这些群落可能与大型海藻的水生区密切相关。经过一些动荡和这两种群落类型的另一次更替，该相已发展成为一种对应于只有少量浮游生物的较深水条件的相。

综合古生态学；青岩；贵州中三叠世安尼期

1简介

青岩是贵阳以南约30km的一个小镇(图1)。地图上标注的主要研究区域位于青岩镇东北方向，覆盖了从河流到狮子山脚下的带状区域。相当于穿过安尼期上部的剖面，在区域地层表(表1)中称为“玉屏亚组”。主要研究地点是化石产量较高的“棒头坡”剖面(也错误地称为“雷达坡”)，在地层学上属于雷达坡剖面的中段。在这里，很少有机会研究丰富和高度分化的化石组合的细节和高分辨率。青岩地区安尼期上部厚度为396米，青岩上安尼期层序沉积在碳酸盐台地向开阔盆地过渡的斜坡上。

在雷大坡剖面下部，安尼期上部以薄泥岩开始，其中含有少量深海化石(双壳类Posidonia、Daonella和头足类)，少数层位产出遗迹化石。浅水中沉积的单元，尤其是棒头坡上暴露良好的单元，是从这种深水相发展而来的。这些薄层泥岩或多或少为泥灰岩，大部分为轻微粉砂质，以及含钙较多的薄互层(泥灰岩至泥灰岩)含有丰富、高分辨率和定量的浅海化石。它们主要代表附生底栖、稳定的软基底，并富含大多数较小群体的* * *组合。最后是浅水条件向深水相的过渡，表现为一个由薄泥岩组成的厚层序，包括雷达坡剖面上部和整个余庆剖面。特别是在余庆段，这些泥岩可以部分变成泥灰岩。该层序还含有少量深水化石(双壳类Posidonia、Daonella、头足类)，仅有少数几层的遗迹化石。由于露头条件差，不可能对这个过渡层序进行详细的定量研究。

榜头坡化石组合

榜头坡浅海* * *组合以腕足类、双壳类和腹足类为主。腕足动物的多样性较低，但它们的一些物种可以有丰富的个体。另一方面，双壳类和腹足类往往分化程度很高，但没有占优势的单一物种。下面将分别分析这三类。海绵、珊瑚、环节动物、爬行动物、苔藓、海百合、海胆、菊石、鹦鹉螺和石灰质藻类不同程度地构成了这个化石组合的一小部分，为了清楚起见，将它们作为一个单元来处理。如上所述，由有孔虫、介形虫、海蛇和其他分类群组成的微型动物还没有被详细研究。图3显示了每个样品和* * *组合的四个单位，即按大小校正的腕足类、双壳类、腹足类和“其他类群”的相对丰度，腕足类、双壳类和腹足类的相对丰度(不按大小校正)，以及物种的多样性。

图2贵州中南部安年古地理图(根据参考文献【11】、【7】)。

第一个样本({1})还是表现出了下面更深的水相的明显影响。它代表了深水双壳类(Posidonia)和浅水底栖分子的混合物。第二个样品({2})已经含有明确的底栖生物组合，但没有优势种，主要由双壳类和腕足类组成，有少量腹足类。

起初，腕足动物显然是最重要的家族，并发展了几种分化程度低的腕足动物的不同组合。在这些* * *组合中，腕足类远远超过所有组合的50%(Na = 61.8% ~ 77.5%)。刚开始，裸螺蛳明显占优势({3})，然后过渡到以二齿裸螺蛳为主的* *代组合({5}、{6})。

从样本{7}的* * *组合开始，以腕足动物为主的* * *组合开始走下坡路。腕足动物仍然是最丰富的物种，但考虑到相对丰度和物种多样性，双壳类和腹足类变得更加重要。就像下面这些* * *组合，没有一个单一物种是占优势的。* * *组合{8}中，双壳类和腹足类的相对丰度进一步增加，现在双壳类是最丰富的种类，其次是腕足类。

这一发展导致在榜头坡剖面中部出现了高度多样性的小型底栖无脊椎动物群落。这些* * *组合的每个样品几乎包含120种，双壳类和腹足类明显占优势(na的总数略低于70%) ({9}到{12})。这两个类别显示的物种数量大致相同。高分小腹足类的多样性尤为明显。腕足动物的重要性大大降低。在这些* * *组合中，没有一个单一物种占据显著地位。虽然样本{9}至{12}的个别成分略有不同，但它们的所有组合都应视为该类型。在这四个* * *组合中，小钙藻Solenopora出现的频率更高，值得关注。

图3

a——腕足类、双壳类、腹足类和“其他类群”经大小校正的相对丰度；b——腕足类、双壳类和腹足类的相对丰度(未经大小校正)；c指每个样品/化石* *组合的物种多样性。

与前一个单元相比，腹足类失去了很大一部分重要性({13})，随之而来的是更多的* * *高分化无优势种组合({14}至{16})。起初，双壳类是最重要的一类，腹足类也是* * *组合的重要组成部分。在* * *组合{14}中，小钙藻再次极其丰富。* * *组合{16}中，腕足类取代双壳类，成为最丰富的一门，但物种多样性仍然较高。

除了微小的变化，总的趋势是走向以腕足动物为主的低多样性* * *生物组合的新阶段。在* * *组合{17}中，双壳类再次增多，成为最丰富的一门，小钙藻再次较为常见。样本{18}的* * *组合仍然表现出高度的分化，但腕足类已经明显占优势。最丰富的腕足动物是亚斐利亚。在后来的* * *组合中，腕足类变得更加重要，而双壳类尤其是腹足类的重要性大大降低，就像所有物种的多样性一样。一个值得注意的现象是，珊瑚在* * *组合{19}中表现出极大的重要性(约7%)。* * *生物群{20}和{21}中的腕足动物明显占优势(na=76.7%，84.3%)，表现出很低的多样性程度，而中华二点塘鳢(Koken)是优势化石种。在样本{21}中，其相对丰度甚至达到总* * *组合的70%左右。

朝向棒头斜率剖面的顶部，组成趋势相反。双壳类和腹足类再次变得重要，物种分化程度高，没有优势种。一般来说，双壳类、腹足类和腕足类同样重要。然而，这些* * *组合中的物种数量并没有完全达到样本{9}到{12}中的分化程度。另外，与这些样品相比，腕足类更重要，双壳类不太重要。

虽然表面的观察显示了一些相似之处，但是* * *的每一种不同组合都是由不同的物种所主导的，或者至少是由不同的物种所决定的。这可以应用于腕足动物的不同组合，也可以应用于在剖面的不同部分具有高度异质性的双壳类-腹足类组合。

5综合古生态解释

榜头坡的底栖生物组合主要由超级底栖生物组成。浅型穴居底栖动物和半底栖动物占一小部分。很少有头足类动物游泳。大多数生物都是固定的。大多数移动的表层动物由腹足类组成。考虑到营养环境，悬浮物进食者显然是占优势的一类。此外，还有食草动物(腹足类)、食腐动物、食腐肉动物和杂食动物，少数食沉积物动物，以及少数微型食肉动物和优势食肉动物。这个* * *生物组合是由需要柔软基质的生物，以及其他需要坚硬稳定基质的生物组成的。附着生物只能利用次级硬基质，附着在其他生物的外壳或骨骼残骸上。

棒头坡高度不均一的化石组合的组成和埋藏状态表明了一种浅海环境，盐度正常，能量普遍较低，只是偶尔受到风暴潮形式的短期高能事件的影响。所有这些条件都可以在浅海生境中实现，这种浅海生境在斜坡的上部受到保护，与碳酸盐台地分离，称为盆地(可能是阶地，但更可能是这个位置的小盆地)(图4)。生物生活在风暴潮浪基以上、最佳气候浪基以下的透明区。中三叠世，这里的气候由亚热带干旱气候向热带干旱气候转变[15]。海水是温暖的。* * *生物群中吃悬浮物的生物百分比很高，说明水清澈见底，是浅水，有轻微湍流，富含氧气和营养物质。海床稳定，有细粒沉积物。沉积速率一般较低，假定以稳定缓慢的沉积颗粒流为主。

图4上斜坡榜头坡群落受保护的浅海生境古地理位置(不按比例)。

小型无脊椎动物的高度多样性，特别是双壳类和腹足类，代表了生活在大型藻类浅滩的群落的遗迹(图5)。藻滩以不同的方式改变环境，为高度异质性的小型无脊椎动物提供高度分化、营养丰富的保护性栖息地，相当于现代海藻滩[1]。特别是小型腹足类的高度多样性表明了藻滩生境[23]，因为大量的腹足类需要大量的生态位，裸露的海底很难在这样的程度上提供这么多的生态位。即使没有保存下来的新鲜藻类，从动物群的组成也可以得出结论，软底质群落的生境以大型藻类为特征。这可用于大多数小型腹足类动物，也可用于许多不同的小型以悬浮物为食的动物。这些以悬浮物为食的动物利用藻类作为固定基质，比如有脚的双壳类。此外，藻类海滩还为许多直接生活在海底或以内生底栖方式生活的不同生物提供了极好的生存条件。需要稳定或坚硬基底的生物使用大型藻类的茎，这些藻类大量附着在海底的贝壳和其他骨骼上，以及活的无脊椎动物的贝壳上。海底可能被不同性质的镶嵌块覆盖。这个镶嵌块在一些区域有密集的大型植物植被，在一些区域有较薄的植被。在大型海藻及其各种小型无脊椎动物的分离块中，腕足动物、较大的悬食双壳贝类、海百合和其他动物更喜欢生活在植被贫乏的地区。在藻滩上，物种多样性明显高于植被较差的区域。

高异质性藻滩群落综合古生态恢复概述。

分化程度相对较低的以腕足动物为主的* *生物组合，一方面在营养结构上以吃悬浮物的动物为主，另一方面很可能代表了生活在植被较差的海底的群落遗迹(图6)。对于那些需要坚固和稳定的基质来固定的生物，合适的基质由海底的骨头和其他无脊椎动物的壳提供。

比较

J.Wendt和F. T. F ü rich [16]提出了南阿尔卑斯山卡西纳组的相分析(从上拉丁阶到下卡尼阶)。如果从二者的相态、小型无脊椎动物的高度多样性和保存完好的动物群来考虑，青岩安宁期具有卡西纳组的某些特征。在卡西纳组描述的相似性中，最接近的三个点存在于带有泥灰岩和粘土沉积物的浅海盆地相中，并且偶尔存在泥灰岩夹层，在该夹层中出现软基底-藻滩组合的原位生长。然而，棒头坡的这种* * *组合的组成并不像卡西纳群富含腹足类的藻滩* * *组合[5]。更确切地说，青岩与卡西纳的生物礁组合有一些相似之处，后者也富含腹足类。但榜头坡的* * *生物组合可以排除礁动物群遗迹的可能，因为在整个青岩动物群晚期没有礁丘和礁，一些潜在的造礁生物如珊瑚、海绵或石灰质藻类只构成了这个* *生物组合的一小部分。虽然它与卡西纳组相似，但动物界晚期的条件与南阿尔卑斯山明显不同。

图6低分化海底植被群落的古生态综合恢复示意图。

6古生态综合修复综述

图7是晚安时青岩的综合古生态总图。在晚安期早期，研究区域从含有少量浮游生物的深水相发展到上坡(榜头坡剖面)受保护生境的浅水条件。

起初，在植被较差的海底建立了几个不同的、分化程度较低的腕足动物优势群落。估计是由于水体变浅，浅海栖息地保护力度加大，大型藻类来到这里繁殖。逐渐地，密度越来越大的藻滩可能会发展，直到海底变成不均匀的、斑块状的镶嵌结构。一些地区有密集的大型藻类植被，而另一些地区只有稀疏的植被。与这一发展平行的是，具有巨大分化的小型无脊椎动物，尤其是双壳类和腹足类，也开始繁盛起来。对它们来说，海藻海滩提供了理想的生活条件。在这些生物组合中(棒头坡剖面中部)，腕足动物的重要性大大降低。在更晚的时期，另一个逐渐变化的过渡导致了向绝对优势的腕足动物和明显减少的分化的群落的撤退。这个群落再次生活在植被不良的海底，这可能是由于海水加深的缘故(棒头坡剖面的上部)。未来，高多样性群落的另一个发展可能部分与大型藻类植被的发展有关。

最后，海水深度的逐渐增加结束了浅水底栖动物的繁荣。发生了由浅海相向更深水态的过渡，更深水态的浮游生物很少，一直持续到整个晚安期的中后期。只是到了拉丁时期的开始，海的深度又变小了，浅海动物群又出现了。

图7青岩晚安尼年期综合古生态概况

谢谢您们。陈锦华教授(中国科学院南京地质古生物研究所)和我一起在野外工作，并在我逗留中国期间给予我各种帮助。也非常感谢F.Strauch博士(明斯特大学地质古生物研究所)在德国的支持。我也感谢M.Bertling博士为我审阅手稿。我还要感谢德国人民研究协会对这个研究项目的各种财政支持。本文将是明斯特大学博士论文的一部分。

(潘云堂译，向李文校译)

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