生物历史题库

古细菌的概念是卡尔·乌斯和乔治·福克斯在1977年提出的，因为它们在16SrRNA的系统发育树上不同于其他原核生物。这两组原核生物最初被定义为古细菌和真细菌。Woese认为它们是两种根本不同的生物，因此她将它们重新命名为古细菌和细菌，它们与真核生物一起形成了生物的三个领域系统。

[编辑]古细菌、细菌和真核生物

在细胞结构和代谢方面，古细菌在许多方面与其他原核生物接近。而在分子生物学的两个中心过程中，基因转录并没有明显表现出细菌的特征，而是非常接近真核生物。比如古细菌的翻译使用真核起始和延伸因子，翻译过程需要真核生物中的TATA盒结合蛋白和TFIIB。

古细菌还有一些其他的特征。与大多数细菌不同，它们只有一层细胞膜，没有肽聚糖细胞壁。而且大部分细菌和真核生物细胞膜中的脂质主要由甘油酯组成，而古细菌的膜脂则由甘油醚组成。这些差异可能是对超高温环境的适应。古细菌鞭毛的组成和形成过程也不同于细菌。

Image:PhylogeneticTree.jpg基于rRNA序列的系统发育树显示了三个截然不同的分支:细菌、古细菌和真核生物)[编辑]栖息地。

许多古生菌生活在极端的环境中。有些生活在极高的温度下(通常在100℃以上)，比如海底的间歇泉或黑烟囱。其他人生活在非常寒冷的环境或高盐、强酸或强碱性的水中。然而，一些古细菌是中性的，可以在沼泽、废水和土壤中找到。许多产生甲烷的古菌生活在动物的消化道中，如反刍动物、白蚁或人类。古细菌通常对其他生物无害，致病性古细菌未知。

[编辑]形态学

单个古菌细胞的直径从0.1到15微米不等，有些种类形成细胞团或纤维，长度可达200微米。它们可以有各种形状，如球形、杆形、螺旋形、树叶形或正方形。他们有许多代谢类型。值得注意的是，卤杆菌可以利用光能制造ATP，虽然古细菌不能像其他利用光能的生物一样利用电子链传导实现光合作用。

[编辑]进化与分类

从rRNA的系统发育树来看，古细菌可分为两种类型，圆古菌门和广古菌门。此外，这两个身份不明的物种是由一些环境样本和卡尔·斯特特(Karl Stetter)在2002年发现的外来物种马纳米古猿(Nanoarchaeum equitans)组成的。

Woese认为，细菌、古细菌和真核生物都代表了一个具有简单遗传机制的远祖的后代。这一假设体现在“古菌”(希腊语中为“archaea”)这个名称上。然后他正式把这三个分支称为三个领域，每个领域由几个领域组成。这种分类后来变得非常流行，但是远缘生物的想法本身并没有被普遍接受。一些生物学家认为古细菌和真核生物起源于特化细菌。

古细菌和真核生物之间的关系仍然是一个重要的问题。除了上面提到的相似性，许多其他遗传树也将两者结合在一起。在某些树木中，真核生物更接近古细菌，而不是古细菌，但生物膜化学的结论却相反。然而，在一些细菌中发现了类似于古细菌的基因，如黄华属，这使得这些关系变得复杂。有人认为真核生物起源于古细菌和细菌的融合，分别成为细胞核和细胞质。这解释了许多遗传相似性，但很难解释细胞结构。

目前已完成22个古细菌基因组测序，另有15个基因组测序正在进行中。[1]

[编辑]参见

古菌分类学

[编辑]补充

20世纪70年代，卡尔·乌斯博士率先研究了原核生物的进化关系。他没有像往常一样通过细菌的形态和生化特征来研究，而是通过分析DNA序列确定的另一种核酸——核糖核酸(RNA)的序列分析来确定这些微生物的亲缘关系。我们知道，DNA是通过指导蛋白质合成来表达的，蛋白质合成决定了个体生物的遗传特征，它必须经历一个形成相应RNA的过程。而蛋白质的合成必须在一种叫做核糖体的结构上进行。因此，细胞中最重要的成分是核糖核蛋白，核糖核蛋白是细胞中一种庞大而复杂的分子，其功能是将DNA信息转化为化学产物。核糖核蛋白的主要成分是RNA，和DNA分子非常相似，组成它的分子也有自己的序列。

因为核糖体对生物表达功能如此重要，它不会轻易改变，因为核糖体序列的任何改变都可能使核糖体无法履行为细胞构建新蛋白质的职责，然后这个生物个体就无法存在。所以我们可以说核糖体非常保守，几亿年来尽可能保持稳定，没有变化，即使变化也非常缓慢和谨慎。这种缓慢的分子进化速率使得核糖核蛋白RNA的序列成为破译细菌进化之谜的材料。Uss通过比较多种细菌、动物和植物中核糖核蛋白的RNA序列，根据其相似性排出了这些生物的亲缘关系。

当Uss和他的同事研究细菌核糖核蛋白体中的RNA序列时，他们发现并非所有微生物都是亲戚。他们发现，我们认为都是细菌的大肠杆菌，与产甲烷的微生物如此无关。它们的RNA序列与普通细菌的差异不亚于鱼类或花卉。产甲烷微生物在微生物世界中是不一样的，因为它们会被氧气杀死，产生一些在其他生物中找不到的酶，所以他们把这种产甲烷的微生物称为第三类生物。后来发现有一些微生物的RNA序列与产甲烷菌相似，可以在盐中生长，也可以在接近沸腾的温泉中生长。而且我们知道早期地球的大气中没有氧气，但是含有大量的氨和甲烷，可能非常热。动植物在这样的条件下无法生存，但却非常适合这些微生物。在这种异常的地球条件下，只有这些奇怪的生物才能生存、进化并主宰早期的地球，而这些微生物很可能是地球上最古老的生命。

因此，Uss将这类第三生物命名为古细菌，它成为与细菌结构域和真核生物结构域并驾齐驱的三类生物之一。起初，它们并不那么大胆，而是被称为古细菌。后来，他们觉得这个术语很可能会误导人们认为是同一种一般的细菌，不能显示它们的独特性，于是干脆去掉了“细菌”这个后缀。这就是古菌这个词的由来。

[编辑]补充

古生菌的发现

人们对古菌的兴趣并非始于1970年代，古菌一些奇特的生活习性及其潜在的生物技术发展前景长期以来吸引了许多人的注意。古细菌经常被发现生活在各种极端的自然环境中，如海底高压热溢流、温泉、盐碱湖泊等。其实在我们这个星球上，古生菌代表了生命的极限，决定了生物圈的范围。例如，一种叫做火口菌的古细菌可以在高达113℃的温度下生长。这是迄今为止发现的最高生物生长温度。近年来，利用分子生物学方法，发现古菌也广泛分布于各种自然环境中，古菌生活在土壤、海水和沼泽中。

目前可以在实验室培养的古细菌主要包括产甲烷菌、极端嗜热菌和极端嗜盐菌三大类。产甲烷菌生活在富含有机物且严格无氧的环境中，如沼泽、稻田、反刍动物的反刍胃等。，参与地球上的碳循环，负责甲烷生物合成；极端嗜盐菌生活在盐湖、盐田及盐制品表面，能在盐饱和环境中生长，但盐浓度低于10%时不能生长。极端嗜热菌通常分布在含硫或硫化物的陆地或水体地质热点，如含硫温泉、沼泽、海底热溢流等。大多数极端嗜热细菌是严格厌氧的，并且在获得能量时完全硫转化。

虽然它们的生活习性差异很大，但所有类群的古细菌都具有相同的细胞学和生物化学特征，这与其他生物是不同的。例如，古细菌的细胞膜含有由支链烃链和D型磷酸甘油通过醚键连接的脂质，而细菌和真核生物的细胞膜含有由无支链脂肪酸和L型磷酸甘油通过酯键连接的脂质。细菌细胞壁的主要成分是肽聚糖，而古细菌细胞壁不含肽聚糖。

有趣的是，虽然与细菌相似，但古细菌染色体DNA是闭环的，基因也组织成操纵子(操纵子是原核生物中基因表达和调控的基本结构单位，与生物活动相关的基因往往以操纵子的形式协调基因表达的开启和关闭)，古细菌在DNA复制、转录、翻译等方面具有明显的真核特征。:非甲酰化甲硫基tRNA用作起始tRNA、启动子、转录因子等。

比较生物化学的结果表明，古细菌和细菌有本质的不同，这与它们的系统发育关系的疏远是一致的。

二分法和三域理论

地球上有多少种生命形式？亚里士多德在建立生物课时，用二分法将生物分为动物和植物。显微镜的诞生使人们发现了肉眼看不见的细菌。细菌和动植物在细胞结构上最根本的区别是，动植物细胞中有细胞核，主要储存遗传物质DNA，而细菌没有细胞核，DNA游离在细胞质中。因为动物和植物的区别比它们和细菌的区别要小，E. Chatton在1937中提出了一个新的生物学二分法规则，即生物分为有核的真核生物和无核的原核生物。动植物属于真核生物，细菌属于原核生物。

达尔文在1859年发表《物种起源》后，生物学家开始建立基于进化关系而非表型相似性的分类系统，称为系统发育分类系统。但由于化石记录的缺乏，这种分类方法长期以来并没有有效地应用于原核生物的分类。从65438到0970，随着分子生物学的发展，Wuss终于在这个领域取得了重大突破。

在漫长的进化过程中，每一个生物细胞中的信息分子(核酸和蛋白质)序列都在不断地发生变异。许多信息分子序列变化的产生在时间上是随机的，演化速率是相对恒定的，即具有时钟特性。因此，物种之间的遗传关系可以通过它们所拥有的一个时钟特征基因或其产物(如蛋白质)的序列差异来定量描述。这些基因或其产物成为记录生物进化的分子计时器。显然，这种记录生物系统发育的分子计时器应该广泛分布在所有生物中。基于这种考虑，Wuss选择了一种叫做小亚基核糖体核酸(SSU rRNA)的分子作为分子计时器。这种分子是细胞内蛋白质合成机器核糖体的一个组成部分，蛋白质合成是几乎所有生物活动的一个重要方面。因此，使用SSU rRNA作为分子计时器是合适的。

Wuss在比较了不同原核生物和真核生物的SSU rRNA序列的相似性后，发现原本被认为是细菌的甲烷球菌代表了一种不同于真核生物和细菌的生命形式。考虑到甲烷球菌的生存环境可能与生命诞生时地球上的自然环境相似，Wuss将这种生物称为古细菌。在此基础上，Wuss在1977中提出生物可分为三组，即真核生物、真细菌和古细菌。基于SSU rRNA分析的结果，一个泛系统进化树诞生了。

进一步的研究表明，进化树上的第一次分叉产生了真细菌的一个分支和古菌/真核生物的一个分支，古菌和真核生物的分叉发生在更晚。换句话说，古菌比真细菌更接近真核生物。

在此基础上，1990年，Wuss提出了三结构域分类理论:将生物分为真核生物、真细菌和古细菌三个结构域，将结构域定义为上限以上的分类单位。为了突出古细菌和真细菌的区别，Wuss把古细菌改名为古细菌。真细菌更名为细菌。三域理论赋予了古细菌与真核生物和细菌同等的分类学地位。

Wuss的三域理论自诞生以来，就遭到了一些人的反对，尤其是微生物学领域以外的人。反对者坚持认为，原核生物和真核生物的区分是生物学中最根本、最进化的分类规则；与具有丰富表型的真核生物相比，古细菌和细菌之间的差异还远没有大到需要改变二分法规则。然而，在詹氏甲烷球菌基因组测序完成之前的近20年里，用各种分子计时器进行的系统发育研究一再证明，古细菌是一种独特的生命形式。

三域理论的第一个基因组证据

尽管有上述的古细菌知识，但当人们第一次面对空肠甲烷球菌的全基因组序列时，还是感到很惊讶。空肠甲烷球菌有1738个基因，其中56%是从未见过的！相比之下，只有大约20%的流感嗜血杆菌和生殖支原体的基因组是未知的。于是人们终于在基因组层面认识到，古细菌是一种全新的生命形式。

更有趣的是，功能或多或少为人所知的基因占空肠甲烷球菌总基因组的44%，这似乎勾勒出了古细菌与其他两类生物的进化关系:古细菌在生产力、细胞分裂和代谢方面与细菌相似，但在转录、翻译和复制方面与真核生物相似。换句话说，一种生活在海洋底部的古怪微生物，在遗传信息传递上有着与人类(而不是人类消化道中的细菌)相似的基因！很多人在赞叹生命奇妙的同时，也开始为三域理论的最终确立欢呼雀跃。美国《科学》周刊在1996将詹氏甲烷球菌基因组测序列为重大科学突破之一时，声称这一成果几乎结束了围绕三结构域理论的争论。

对伍肆进化树的新挑战

就在古生菌的悬念似乎即将消失的时候，接踵而至的新发现让人们再次陷入迷茫。各种完整的微生物基因组序列相继出现在人们轻点鼠标就能查阅的数据库中。在已公布的18条生物基因组序列中，古细菌占了4。使用更灵敏的方法分析这些基因组(包括空肠甲烷球菌的基因组)，我们得到了一个令人惊讶的结果:空肠甲烷球菌基因组中只有30%(不超过之前估计的一半)的基因编码目前未知的功能，这与细菌基因组相似。所以古细菌的神秘性和独特性被降低了很多。

更不利于三结构域理论的是，具有推定功能的詹氏甲烷球菌的基因产物(蛋白质)中，有44%具有细菌蛋白质的特征，只有13%像真核蛋白质。另一种古细菌嗜热甲烷杆菌的基因组也有类似的情况。所以古细菌和细菌的区别远不如古细菌和真核生物的区别，不足以说服三域论的反对者。

更难以理解的是，在同一生物体内使用不同基因对该物种进行系统发育图谱绘制，往往会得出不同的结果。最近，一种可以在沸点附近生长的细菌(Aquifex aeolicus)的基因组序列已经确定。该菌株的几个基因的系统发育研究表明，如果将参与细胞分裂调控的蛋白质FtsY作为分子计时器，该菌株与位于伍肆进化树细菌分支的土壤细菌枯草芽孢杆菌相似；如果以一种参与色氨酸合成的酶为标准，该细菌应该属于古细菌；然而，当将合成胞苷三磷酸(DNA的基本结构单位之一)的酶与其他生物的酶进行比较时，发现古细菌不再形成独立的群体。似乎不同的基因在讲述不同的进化故事。那么，古生菌是否可以是一种独特统一的生命形式呢？

属于真核生物的酿酒酵母基因组测序完成后，三结构域理论遇到了更大的危机。在酵母核基因中，与细菌相关的基因是与古菌相关的基因的两倍。也有人分析了存在于所有三种生命形式中的34个蛋白质家族，发现17个家族起源于细菌，只有8个家族显示了古细菌与真核生物的亲缘关系。

如果伍肆的系统进化树是正确的，古细菌和真核生物之间的差异晚于它们和细菌之间的差异，我们如何解释这些结果？

根据细胞进化研究中流行的内生假说，真核生物细胞器(线粒体和叶绿体)的产生起源于进化早期细菌与原核生物之间的内生关系。在这种关系中，真核细胞提供稳定的微环境，而内共生体(细菌)提供能量。随着时间的推移，内共生体进化成细胞器。真核生物细胞核中细菌的一些基因可能来自线粒体，这几个基因通常编码蛋白质分子，这些蛋白质分子被转运回线粒体。然而，现在发现细菌的许多核基因编码的蛋白质在细胞质而不是线粒体中发挥作用。那么这些基因是从哪里来的？显然，内生假说不足以拯救伍肆的进化树。

然而，伍肆的进化树不会轻易倒下，仍然有许多假说支持它。最近，有人提出了“水平基因转移”假说的新版本。根据这一假说，基因组的杂合组成是进化过程中不同谱系间的基因转移造成的。一个生物体可以通过吞咽的方式获得可能相距甚远的另一个生物体的基因。Wuss推测，在祖先进化成细菌、古细菌和真核生物三个谱系之前，他们生活在一个基因可以相互交换的“公社”中，来自这个“史前公社”的生物可能获得了不同的基因遗传。这些都使得区分进化树的分支变得困难。但Wuss认为基于SSU rRNA的系统发育树总体上是正确的，存在三种生活型。

争议仍在继续

3年前空肠甲烷球菌基因组序列的公布，似乎预示着一场持续了20多年的关于地球上有多少种生命形式的争论的结束。古生菌似乎被认为是第三种生命形式。现在，仅仅三年后，即使是最乐观的人也无法预测伍斯特进化树的命运。在这场持续的争论中，虽然古菌的分类学地位受到质疑，但古菌作为一种生命形式的独特性仍然得到不同程度的肯定。

目前，对古菌的研究正在全世界范围内升温，这不仅是因为古菌所包含的未知生物过程和功能远远超过其他两种生物，还因为古菌具有不可估量的生物技术发展前景。古生菌一次又一次给人们带来惊喜，可以肯定的是，在未来的岁月里，这个独特的生物群体将继续向人们展示生命的无限神秘。