读书笔记:理论生态学的原理与应用(二)——种群动力学

为什么要研究人口动态？也许只是好奇。在世界上第一本生态学著作《塞尔伯恩的自然史》(1789)中，作者吉尔伯特·怀特提到了一个有趣的现象:无论周围环境如何变化，每年总有八对雨燕造访塞尔伯恩(Selborne)。

1798年，托马斯·马尔萨斯的文章《人口论》发表，就是著名的《马尔萨斯人口论》。事实上，马尔萨斯并不是第一个分析指数增长的人，而是第一个明确解释指数增长后果的人。

20世纪上半叶，人们逐渐使用显式数学模型研究种群动态。1911年？预防？的？随着《疟疾》的出版，作者罗斯首次引入了基本再生数的概念。Lotka和Volterra分别在1910和1926分析了捕食模型。1945，莱斯利矩阵诞生。但这些研究本质上是马尔萨斯理论的拓展，是在“零模型”奶茶中加入几颗珍珠的结果。

虽然马尔萨斯模型已经出现在高中课本上，几乎成为一个众所周知的理论，但还是有必要单独列出一个副标题来讨论。

在这段话中，我认为不太开胃是非常独特的。它清楚地说明了一件事:一个理论的重要性和受欢迎程度有时可能是违反直觉的。

类似于牛顿第一定律，在世代不重叠的种群中，种群中的个体数量在不受“外力”影响的情况下，会呈现指数增长模式:

其中，n代表人口中的个体数量，t代表时间，r代表内禀增长率，即出生率b与死亡率d之差。

在离散时间中，方程(1)被转换成:

其中λ代表每个个体产生的后代数量。通过比较两个公式，我们可以知道。

准确的说，其实第一颗珍珠应该叫“结构”，也就是文献中反复出现的结构化人群中的结构。结构可以是年龄、生活史阶段、空间位置等等。但是通常年龄用的比较多。

在零模型中加入“年龄”这一变量，是在放松“所有个体的繁殖率相同”的假设。假设一个群体中的个体可以分为x个年龄组，那么n代表每个年龄组中的个体数量。不同年龄组的繁殖率不同，因此将原来的马尔萨斯模型转化为:

其中，F为繁殖率，P为存活率。例如，在时间(t +1)的1岁个体的数量等于所有年龄的个体在时间t产生的后代的总和，而在时间(t +1)的2岁个体的数量等于在时间t存活的1岁个体的数量，这个公式可以缩写为。其中A称为投影矩阵，在讨论人口年龄结构而非其他结构时也称为Leslie矩阵。

人口矩阵是一个非常古老的问题，也是一个非常年轻的问题。之所以古老，是因为可以追溯到1945的莱斯利矩阵；因为年轻，实际上大量的研究者在种群矩阵中加入了变量或者用种群矩阵的思想来解决不同的生态问题。一个典型的案例是发表在《生态学快报》2021上的文章《亲属关系矩阵:从人口统计学推断种群的亲属关系结构》，该文利用人口矩阵模型计算亲属关系结构的动态。

种群矩阵模型有两个性质(详见阅读笔记4达尔文和理论生态学):

人口矩阵是基于离散时间和离散结构的假设。当采用连续时间和离散结构时，种群结构动态可以用积分投影模型描述:

其中，代表时间(t +1)的Y龄个体数。

当时间和结构连续时，

这个方程也被称为麦肯德里克-冯·福斯特方程。其中μ是死亡率。什么时候，

等式(4-6)本质上是人口矩阵模型的变体。“天真现实主义”可能认为时间在现实中是连续的，年龄在理论上是连续的(“年”不够精确，应该精确到“月”；“月”不够精确，应该精确到“日”...)，所以连续模型肯定更适合研究。有两个逻辑漏洞:

Grimm和Railsback(2005)在他们的书《基于个体的建模和生态学》中批评了第二点。但是我们很快就会看到，第一个假设是不正确的。在某些情况下，刻意把离散的模型改成连续的模型，会失去事物的本质，造成“画蛇添足”的结果。

将密度依赖过程添加到零模型相当于将公式(1)更改为以下形式:

其中r (N)代表作为群体中个体数量的函数的内在增长率。同样，在连续时间内，常数λ被转化为函数λ (N)。此后，所有关于密度依赖对种群动态影响的结论都是基于这一假设推导出来的。在离散模型下，这种演绎方式被作者称为“蛛网”。其实我们早在高中就用这个方法了。

回到这里，所谓蛛网就是以(系列的最后一项)为Y轴，(系列的前一项)为X轴画一条直线。在X轴上找到的位置作为垂直线，使其与相交，得到交点后立即作为水平线，与直线相交于一点，然后得到的值。继续向上划一条垂直线，重复这个过程。

这时我们会发现，在某些情况下，种群中的个体数量会达到一个稳定的平衡(图2)，或者呈现出一个极限环或者混沌(图3)。

基于这种分析方法(通常称为分析，与模拟相对)，以下简要列出了书中详细提到的重要概念和结论:

当种群动态受密度依赖效应调节时，我们可以在离散时间或连续时间建立模型:

哪个更好？天真现实主义认为公式(9)更好，因为时间在现实中是连续的，连续的时间更接近现实，所以公式(9)更好。对于一个没有先验知识的人来说，这个命题显然没有错，更不用说它有什么“幼稚”之处，直到发现混沌的种群动态永远无法用方程(9)模拟出来(这与现实相悖)。

只有在深入研究了这一奇怪现象的本质原因之后，人们才发现时滞效应的重要性。原来，方程(9)有一个隐含的假设，即人口增长率可以立即响应人口密度。相反，在等式(8)中，这种响应将仅在1个时间单位之后出现，这更现实。

因此，公式(9)应修改如下:

其中，τ代表时滞，即人口增长速度需要一定的“反应时间”。

随机性效应包括环境随机性？随机性)、人口统计学的随机性(类似于群体遗传学中的漂移)和灾难性的随机性(书中没有讨论)。向零模型添加随机性就变成了:

其中满足正态分布(根据中心极限定理)。这时人口增长的条件就变成了几何平均数大于1。

同时考虑密度依赖性和随机性，能达到平衡的种群更难达到平衡，出现有限环的种群动力学，称为准有限环。这就导致了不同工艺产生相同图案的问题。所以我们回到Grimm和Railsback(2005)所说的:我们应该使用多个模型来检验同一个假设。

这样，种群生态学的故事似乎可以概括为“马尔萨斯模型及其衍生模型”:

要真正了解理论的发展，还是要研究历史。由于各种未知因素，有些教材直接向读者呈现“时滞”和“混沌”的概念，但确实有一定的好处，比如简化了篇幅；但总觉得少了原汁原味。真实的东西说起来会最有逻辑，更容易留下知识之外的灵感。

阅读笔记:理论生态学原理与应用(一)——合作机制

？阅读笔记:理论生态学的原理和应用(三)——集合种群