关于农作物的起源有多少种理论?

作物的原产地是指这种作物最初由野生变为栽培的地方。一般来说,在农作物的起源上,农作物的基因是丰富的,那里有野生的祖先。因此,了解作物的起源对于收集种质资源具有重要意义。因此,100多年来,许多学者研究了作物的起源,形成了许多理论和学说。各种理论的共同点是植物驯化发生在世界不同的地方,这是科学界普遍认可的。

(一)康德尔作物起源理论的要点

瑞士植物学家康德尔(1806-1893)直到20世纪50年代还是一个物种的创世论者,但后来他逐渐改变了看法。他是作物起源研究的最早创始人。他研究了多种作物的野生近缘种、历史、名称、语言、考古证据和变异类型,认为判断作物起源的主要标准是栽培植物分布区是否存在形成这种作物的野生物种。他的代表作《栽培植物起源》(1882)涉及栽培植物247种,为后人研究作物起源提供了范本。虽然看起来书中引用的资料并不完整,甚至是错误的,但他对作物起源研究的贡献是不可磨灭的。康德尔的另一大贡献是在1867年第一次起草了国际植物学命名规则。这条规则一直沿用至今。

(二)达尔文进化论的要点

英国博物学家查尔斯·达尔文(1809—1882)在世界各地考察后,于1859年出版了他的名著《物种起源》。在这本书中,他提出了以下与起源和进化相关的理论:①进化必然存在;②进化是渐进的,需要几千年到几百万年;③进化的主要机制是自然选择;现存的物种来自同一个原始生命。他还指出,物种内部的变异是随机发生的,每种生物的生存和灭绝都是由其适应环境的能力决定的,适者生存。

(三)瓦维洛夫作物起源理论的要点

俄罗斯(苏联)遗传学家瓦维洛夫(N.I.Vavilov,1887-1943)不仅是研究作物起源的著名学者,也是植物种质资源的奠基人。20世纪20-30年代期间,他在四大洲组织了多次考察活动,对各地的耕作制度、作物利用、民族植物学乃至环境条件进行了细致的分析和研究。他收集了654.38+0.5万份各种作物的种质资源,包括一些野生近缘种,并对其表型多样性进行了研究。最后,瓦维洛夫提出了一套关于作物起源的理论。

在瓦维洛夫的作物起源理论中,最重要的理论是作物起源中心理论。他在1926写的《栽培植物的起源中心》一文中提出,可以通过研究变异的类型来确定作物的起源中心,遗传多样性最大的区域就是作物的起源。进入20世纪30年代后,瓦维洛夫不断修正自己的理论,提出确定作物的起源中心不仅要根据这种作物的遗传多样性,还要考虑其野生亲缘的遗传多样性,还要参考考古和人文资料。经过多年的更新,瓦维洛夫分析了1935中600多个物种(包括部分野生近缘种)表型遗传多样性的地理分布,发表了《主要栽培植物世界起源中心【мировыеочч].在这篇著名的论文中,指出主要作物有8个起源中心和3个次中心(图0-1)。

瓦维洛夫栽培植物的起源中心

1.中国2。印度2a。印度-马来亚。中亚4。近东5。地中海6。埃塞俄比亚。墨西哥南部和中美洲。南美洲(秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚)a。智利8b。巴西和巴拉圭。

这些中心通常在地理上被沙漠或山脉隔开。他们被称为“初级起源中心”。作物的野生亲缘和显性基因往往存在于这样的中心。瓦维洛夫还发现,在远离这种初级起源中心的地方,有时会有丰富的遗传多样性,也可能存在一些在其初级起源中心没有发现的变异。瓦维洛夫称这个区域为“次级起源中心”。次级起源中心往往有很多隐性基因。瓦维洛夫认为,次级起源中心的遗传多样性是由于作物在长期地理隔离的条件下从其初级起源中心引入后的自然选择和人工选择。

瓦维洛夫把北非的地中海沿岸和地中海周围地区定为地中海中心;以非洲的阿比西尼亚(今埃塞俄比亚)为世界作物起源中心之一;把中亚作为独立于前亚洲(近东)的另一个起源中心;中国、美国、南美是独立的起源中心。与中国和印度(印度-马来亚)一起,是瓦维洛夫倡导的世界八大农作物的起源中心。

变异中的同系律也是瓦维洛夫作物起源理论体系的重要组成部分。根据这一理论,在同一地理区域的不同作物中可以发现类似的变异。也就是说,如果在某个地区的一种作物中发现了特定的性状或表型,那么在该地区的另一种作物中也可以发现相同的性状或表型。Hawkes(1983)认为这种现象应该更准确地描述为“类似系列法则”,因为不同的基因位点可能与之相关。Kupzov(1959)将这一现象视为不同物种的同一位点可能发生类似的突变,或者不同的适应性基因系统进化产生了类似的表型。基因组学的研究结果也支持这一理论。

此外,瓦维洛夫提出了“初级作物”和“次级作物”的概念。“原生作物”是指那些经过长期栽培的古老作物,如小麦、大麦、水稻、大豆、亚麻、棉花等。“二次作物”指的是那些一开始是田间杂草,后来慢慢耕种的作物,如黑麦、燕麦、西红柿等。瓦维洛夫在地方品种的意义、外来和外来材料的意义、引种理论等方面都有重要的结论。

瓦维洛夫的“作物的八个起源中心”提出后,其他研究者对该理论进行了修正。在这些研究人员中,来自瓦维洛夫的学生茹科夫斯基(Zhukovsky)最具影响力。他在1975年提出了特大中心理论,认为有12个特大中心,几乎覆盖了全球,除了巴西、阿根廷南部、加拿大、西伯利亚北部和一些边缘国家。朱可夫斯基还提出了与栽培物种遗传相似的野生物种的“微中心”概念。他指出,野生种和栽培种在分布上存在差异。野生种分布很窄,而栽培种分布很广,种类繁多。他还提出了“初级基因大中心”的概念,认为瓦维洛夫的初级起源中心狭窄,栽培种传播的区域称为“次级基因大中心”。

(四)哈兰作物起源理论的要点

美国遗传学家哈兰指出,瓦维洛夫所说的作物起源中心是一个有着悠久农业发展历史和地方文明的地区,其依据是作物变异的地理区域与人类历史的地理区域密切相关。然而,当研究人员逐一分析不同的作物时,他们发现许多作物并不起源于瓦维洛夫所指的起源中心,甚至有些作物并不存在多样性中心。

以近东为例,确实有一小块地区已经驯化了大量的动植物,可以认为是作物起源中心之一;但是在非洲,情况有所不同。撒哈拉以南和赤道以北到处都有植物驯化活动,所以很难把这么大的区域称为“中心”,所以哈兰把这个区域称为“非中心”。他认为其他地区也有类似情况。比如中国北方必须是一个中心,而东南亚和南太平洋可以称为“泛地区”;中美洲当然是一个中心,而南美洲可以称之为“泛地区”。基于以上考虑,哈兰(1971)提出了他的“作物起源的中心和泛区域理论”。然而,后来的一些研究对这一理论提出了挑战。例如,发现在近东中心的侧翼地区,包括高加索、巴尔干和埃塞俄比亚,也有植物驯化活动;在中国,由于全国不同地区形成了不同的新石器时代文化,哈兰说中国的北方中心其实应该大得多;中美洲以外的一些地区(包括密西西比河谷、亚利桑那州和墨西哥东北部)也有植物的独立驯化。所以哈兰(1992)最终放弃了自己之前的理论,认为没有必要谈起源中心。

哈兰(1992)根据作物进化的时空因素将作物的进化类型分为以下几类:

1.本土作物是指那些已经在一个地区驯化栽培,以后很少扩散的作物。如起源于几内亚的臂形草、埃塞俄比亚的大腹草、西非的马唐、古代墨西哥的狗尾草、墨西哥的黍等。

2.半本土作物是指那些起源于一个地区,但传播适度的作物。比如起源于埃塞俄比亚的Eragrostic tef和Guizotia abyssinica(印度部分地区也有种植),尼日尔中部的Oryza glaberrima等等。

3.单中心作物是指那些起源于一个地区,但没有次级多样性中心而广泛传播的作物。例如咖啡、橡胶等。这类作物往往是新的工业原料作物。

4.寡中心作物是指那些起源于一个地区,但分布广泛,具有一个或多个次级多样性中心的作物。例如,所有作物都起源于近东(包括大麦、小麦、燕麦、亚麻、豌豆、扁豆、鹰嘴豆等。).

5.非中心作物是指那些经过大面积驯化,至少中心不明显或不规则的作物。比如高粱、普通芸豆、油菜(油菜)等。

1992哈兰继续坚持他多年前在其代表作《作物与人类》(第二版)中提出的“扩散起源”。意味着农作物的起源可以在时间和空间上传播。一种作物即使是在有限的区域内驯化,在从起源中心扩散的过程中也会发生变化,不同地区的人可能会给这种作物非常不同的选择压力,以至于到达特定地区后形成的作物在生态和形态上会与它原来的野生祖先完全不同。他举了一个玉米的例子,玉米首先在墨西哥南部被驯化,然后从起源中心向四面八方传播。当欧洲人到达美洲时,从加拿大南部到阿根廷南部的广大地区已经种植了玉米,并且在每个耕种地区都形成了一个具有自己特点的玉米品种。有意思的是,在一些大的地区,比如北美,只有少数民族,而且类型比较单一;然而,在一些小得多的地区,包括墨西哥南部、危地马拉、哥伦比亚的部分地区和秘鲁,有许多种族,其中一些种族非常多样,在秘鲁发现了许多与其起源中心完全不同的种族。

(5)霍克斯作物起源理论的要点。

霍克斯(1983)认为作物的起源中心应该与农业的起源区分开来,并由此提出了作物起源中心的新理论。在这个理论中,农业起源的地方称为核心中心,农作物从核心中心扩散并形成丰富类型的区域称为多样性区域(表0-1)。

栽培植物的核心中心和多样性区域

栽培植物的核心中心和多样性区域(续)-1

同时,霍克斯用“小中心”来描述只有几种作物起源的地方。

核心中心多样性区域外围中心ⅶ。埃塞俄比亚八世。西非c .墨西哥南部(特华坎南部)ⅸ。中美洲。美国、加拿大。加勒比d .秘鲁中部至南部(安第斯地区、东安第斯斜坡、沿海地区)ⅹ。安第斯北部地区(委内瑞拉到玻利维亚)7。智利南部。

(六)确定作物原产地中心的基本方法

如何确定特定栽培植物的起源是作物起源研究的中心课题。康德尔首先提出,只要找到这种栽培植物的野生祖先,就可以认为是它最初被驯化的地方。但问题是:①往往很难确定某一地区的植物是否真的是野生类型,因为它们可能是从栽培类型中逃逸出来的;②有些作物(如蚕豆)在自然界中没有找到野生祖先;③野生型的生长地不一定是栽培植物的原产地。例如,秘鲁有许多野生番茄品种,但其他证据表明,栽培番茄可能起源于墨西哥。(4)随着科技的发展,发现以前认定的野生祖先与栽培植物无关。比如,历史上认为生长在智利、乌拉圭和墨西哥的野生马铃薯是栽培马铃薯的野生祖先,但后来发现它们与栽培马铃薯没有密切关系。所以在研究过程中一定要谨慎。

此外,在研究作物起源时,我们需要谨慎对待历史证据和语言证据。因为大部分农作物的驯化是在文字出现之前出现的,所以后来的史籍往往来源于民间传说或神话,很多时候是以错误的方式流传下来的。比如罗马人认为桃来自波斯,因为在波斯发现了桃,所以用拉丁文命名为persica。事实上,桃最早是在中国驯化的,然后在罗马时代传播到波斯。小米的拉丁名是Setaria italica,也有类似的情况。

因此,在研究作物起源时,要以植物学、遗传学和考古学证据为主要依据,即要特别注意作物本身的多样性、其野生祖先的多样性和考古学证据的多样性。历史和语言证据只是一个补充和辅助的依据。